Tierprofil: Ankylosaurus magniventris

Lesedauer 33 Minuten

Name: Ankylosaurus magniventris („Versteifte Echse mit großem Bauch“)

Beschrieben: 1908 von Barnum Brown

Ordnung: Ornithischia; Familie: Ankylosauridae

Länge: ♂ und ♀ bis 8,5m (kein äußerlicher Geschlechtsdimorphismus)

Gewicht: ♂ und ♀ bis zu 6.000kg

Ernährung: herbivor

Beschreibung:

Kaum ein anderes Tier hat das millionenjahrelange Wettrüsten zwischen Beutegreifern und ihrer Beute so zur Perfektion gebracht wie Ankylosaurus. Sein ganzer Körper ist von einem Panzer aus stabilen Knochenplatten geschützt. Sogar seine Augenlider sind gepanzert. Und als wäre das als Schutz noch nicht genug, sitzt an seinem Schwanzende eine knöcherne, über vierzig Kilogramm schwere Keule zur Verteidigung. Bei Bedrohung reagiert er instinktiv. Er kauert sich auf den Boden und schleudert seine Keule hin und her, wobei er meist gar nicht genau sehen kann, was sich in deren Gefahrenradius befindet. Doch reicht diese aggressive Geste meist schon aus, um alle Angreifer in die Flucht zu schlagen. Ein gezielter Hieb mit der Keule kann selbst einen Tyrannosaurus schwer verletzen oder ihm die Beine brechen. Die einzige Schwachstelle eines Ankylosaurus ist der weiche, ungeschützte Bauch. Doch ist es selbst für einen Tyrannosaurus nahezu unmöglich, einen ausgewachsenen, über fünf Tonnen schweren Ankylosaurus auf den Rücken zu werfen.

Männliche und weibliche *Ankylosaurus* unterscheiden sich kaum.

Die Männchen sind von den Weibchen kaum zu unterscheiden. Beide haben einen dunklen, fast schwarzen Panzer und einen rötlichbraunen Bauch. Doch während der Paarungszeit tragen die Männchen eine auffällige, gelbliche Färbung an der Schnauze und entlang der Flanken, die zur Balz dient. Trotz seines Panzers ist Ankylosaurus keineswegs schwerfällig und träge. So ist er in der Lage, kurze Sprints zu meistern und außerdem ein guter Schwimmer. Sein Lebensraum sind Fluss- und Seeufer sowie lichte Sumpfwälder. Hier findet er Schutz und Nahrung zugleich. Seine Zähne exzellente Schneidwerkzeuge, mit denen er seine Nahrung vor dem Verschlucken zerkleinert. Bei der anschließenden Verdauung helfen ihm Magensteine, sogenannte Gastrolithen, die er schluckt, um die Nahrung in seinem riesigen Magen zu zermahlen.

Lebensweise:

Auch wenn Ankylosaurus als Einzelgänger gilt, trifft man ihn gelegentlich in lockeren Gruppen an, insbesondere während der Trockenzeit. Da Nahrung in manchen Regionen dann oft knapp wird, schließen sich mehrere Tiere zusammen, um gemeinsam nach neuen Weidegründen zu suchen. Auch während der Paarungszeit sucht Ankylosaurus die Nähe zu Artgenossen. Die Männchen fechten dann erbitterte Balzkämpfe aus. Hier erfüllt die Keule dann ihren eigentlichen Zweck. Denn weit häufiger als gegen Fressfeinde, die den gepanzerten Giganten meist ohnehin aus dem Weg gehen, setzt ein männlicher Ankylosaurus seinen „Hammer“ gegen Artgenossen ein, um mit ihnen um das Vorrecht zur Paarung zu kämpfen. Selbst die Weibchen können damit wirkungsvoll Interessenten abwehren, die sie als ungeeignet erachten.

Nach der Paarung zieht sich das Weibchen in ein geschütztes Gebiet zurück, um ein Nest zu bauen. Sie legt bis zu sechs große, ledrige Eier in eine flache Mulde, die sie mit Pflanzenmaterial bedeckt. Nach dem Schlüpfen bleiben die Jungen die mehrere Jahre bei ihrer Mutter und werden von ihr liebevoll umsorgt, da ihr Panzer zu Beginn ihres Lebens noch weich und für alle größeren Beutegreifer leicht zu knacken ist. So werden in ihren ersten Lebensmonaten viele junge Ankylosaurier zur Beute von Krokodilen, kleinen Theropoden und auch fleischfressenden Sumpfschildkröten. Die Jungtiere sind in dieser Zeit besonders aktiv und verspielt. Sie laufen ständig hinter ihrer Mutter her, um ihr Verhalten zu imitieren. Die Mutter reagiert äußerst wachsam auf Gefahren und bleibt mit ihrem Nachwuchs in der Nähe von dichten Wäldern oder sumpfigem Gelände, um möglichst schwer auffindbar zu sein. Erst nach etwa vier Jahren ist der Panzer der Jungtiere hart genug, sodass sie ihre Mutter verlassen und ein unabhängiges Leben führen können.

Ankylosaurus in Die Weißen Steine:

Band II:

Ein Ankylosaurus gehört zu den ersten Tieren, die von der beim Bus verbliebenen Gruppe der Schulklasse im Kapitel „Höhlenmenschen“ gesichtet werden.

Band III:

Mike erlebt im Kapitel „Neue Freunde“ eine gefährliche Begegnung mit einem Ankylosaurus, dem er im Sumpf viel zu nahe kommt. Nach einer Weile gewöhnt sich das aggressive Tier jedoch an seine Anwesenheit, sodass Mike nur mit einigen Kratzern davonkommt.

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**Wissenschaftliches zu Ankylosaurus:**

Die bekannten Fossilien von Ankylosaurus stammen alle aus Schichten, die auf einen Zeitraum von vor etwa 68 bis 66 Millionen Jahren während des Maastrichtiums, der letzten Stufe der Oberkreide, datiert werden. Damit gehörte er zu den letzten Dinosauriergattungen, die unmittelbar vor dem Kreide-Paläogen-Massenaussterben existierten. Der Holotyp stammt aus der Hell Creek Formation in Montana. Weitere Fossilien wurden in der Lance Formation und der Ferris Formation in Wyoming, der Scollard Formation in Alberta sowie der Frenchman Formation in Saskatchewan entdeckt. Somit ist Ankylosaurus bislang nur aus Fundstellen in den blauen und hellroten Regionen, also den Gestaden des Binnenmeeres und dem milden Nordwesten Laramidias überliefert. Er war ein verhältnismäßig seltener Dinosaurier. ¹²

Forschungsgeschichte

Peter Kaisen

1906 entdeckte der Fossiliensammler Peter Kaisen während einer Expedition des American Museum of Natural History 5) in der Hell Creek Formation nahe Gilbert Creek in Montana ein interessantes Fossil. Es bestand aus dem oberen Teil eines Schädels, zwei Zähnen, Teilen des Schultergürtels, Hals-, Rücken- und Schwanzwirbeln, Rippen sowie mehr als dreißig Osteodermen, also Knochenplatten, die der Körperpanzerung dienten. Dieses Exemplar trägt noch heute die Inventarnummer AMNH 589.

Barnum Brown

Barnum Brown, der die Expedition leitete, beschrieb das Exemplar im zwei Jahre später in einer ausführlichen Arbeit und gab dem Dinosaurier seinen wissenschaftlichen Namen, Ankylosaurus magniventris. Das griechische Adjektiv αγκυλος lässt sich mit „gebogen“ oder „krumm“ übersetzen, Brown bezog sich aber auf den medizinischen Ausdruck „Ankylose“, was das Verwachsen von Schädelknochen im menchlichen Körper bezieht und somit eher eine Versteifung beschreibt. Die Übersetzung „Versteifte Echse mit dickem Bauch“ beschreibt die Bedeutung des Namens somit eher. Der Artname verweist auf die enorme Breite des Körpers dieses Dinosauriers.³

Henry F. Osborn

Brown hatte bereits 1900 bei der Ausgrabung seines berühmten Tyrannosaurus in der Lance Formation von Wyoming insgesamt 77 Osteoderme gefunden. In seiner Beschreibung von Ankylosaurus erwähnte er diese Knochenplatten (Exemplar AMNH 5866), ging jedoch weiterhin davon aus, dass sie zu Tyrannosaurus gehörten. Auch sein damaliger Hauptarbeitgeber Henry F. Osborn vertrat diese Ansicht, als er das betreffende Tyrannosaurus-Exemplar 1905 beschrieb und sie dem Paratypus, damals noch unter der Gattung Dynamosaurus, zuwies.⁴

Brown erstellte in seiner Arbeit eine sehr ausführliche Skelettrekonstruktion, in welcher er die fehlenden Körperteile in einer Weise ergänzte, die noch stark an das damalige Bild von Stegosaurus erinnerte. Er verglich seinen Ankylosaurus aber auch mit dem ausgestorbenen gepanzerten Säugetier Glyptodon. Im Gegensatz zu heutigen Darstellungen zeigte Browns stegosaurierähnliche Rekonstruktion aber noch sehr kräftige Vorderbeine, einen stark gewölbten Rücken, ein Becken mit nach vorne gerichteten Fortsätzen von Darmbein und Schambein sowie einen kurzen, herabhängenden Schwanz, allerdings noch ohne die ikonische Schwanzkeule, da diese damals noch unbekannt war. Auch die Anordnung der Panzerplatten rekonstruierte Brown rein hypothetisch: Er platzierte sie in parallelen Reihen entlang des Rückens. Noch bis in die 1980er Jahre hinein wurde Browns Rekonstruktion maßgeblich verwendet und erschien auch in den meisten populären Darstellungen dieses Dinosauriers noch bis zum späten 20. Jahrhundert.

Ankylosaurus — **Barnum Browns** Rekonstruktion des Typusexemplars AMNH 5895, Public domain, via **Wikimedia Commons**.

Samuel W. Williston

In einer Rezension von Browns Ankylosaurus-Beschreibung aus dem Jahr 1908 kritisierte Samuel W. Williston dessen Rekonstruktion scharf. Er bemängelte, dass sie auf zu wenigen Fossilresten basiere, und behauptete außerdem, Ankylosaurus sei lediglich ein Synonym der Gattung Stegopelta, die Williston selbst 1905 benannt hatte. Darüber hinaus erklärte Williston, dass eine Skelettrekonstruktion des verwandten Polacanthus ein deutlich besseres Beispiel dafür liefere, wie Ankylosaurier tatsächlich ausgesehen hätten.⁵ Diesen hatte Franz von Nopcsa in einer Arbeit 1905 rekonstruiert.⁶ Der Vorschlag wurde jedoch von anderen Forschern nicht akzeptiert. Heute gelten beide Gattungen als klar voneinander getrennt.

Weitere Funde

1910 leitete Brown eine weitere Expedition nach Kanada, zu Aufschlüssen der Scollard Formation am Red Deer River in Alberta. Dort förderte sein Team ein weiteres Ankylosaurus-Exemplar (AMNH 5214) zutage. Es umfasst einen vollständigen Schädel, Unterkiefer, die erste und bis heute einzige bekannte Schwanzkeule dieser Gattung sowie Rippen, Wirbel, Gliedmaßenknochen und Osteoderme. 1947 fanden auch Charles M. Sternberg und T. Potter Chamney einen Schädel mit Unterkiefer (Exemplar CMN 8880, früher NMC 8880), etwa einen Kilometer nördlich von Browns Fundstelle seiner Expedition von 1910. Dieser Schädel ist der größte bekannte Ankylosaurus-Schädel, weist jedoch Beschädigungen auf. In den 1960er Jahren wurden zudem im Powder River-Gebiet in Montana, einem Abschnitt der Hell Creek Formation, einige gut erhaltene Schwanzwirbel Entdeckt, die als Exemplar CCM V03 inventarisiert wurden. Neben diesen fünf unvollständigen Exemplaren wurden bis heute auch zahlreiche isolierte Osteoderme und Zähne gefunden.⁷

1990 wies Walter P. Coombs darauf hin, dass sich die Zähne zweier Schädel, die A. magniventris zugeschrieben wurden, in einigen Merkmalen sehr vom Typusexemplar unterschieden. Obwohl er nach eigenen Worten eine „erhebliche Versuchung“ verspürte, dafür eine neue Ankylosaurus-Art zu benennen, verzichtete er darauf, da die Variationsbreite der Art noch nicht ausreichend bekannt war. Coombs brachte außerdem die Möglichkeit ins Spiel, dass die beiden mit dem Holotyp verbundenen Zähne möglicherweise gar nicht zu diesem gehörten, da sie innerhalb des Sediments der Nasenkammern gefunden worden waren.⁸ Die drei bekannten Ankylosaurus-Schädel unterscheiden sich in verschiedenen Details ebenfalls sehr voneinander. Diese Unterschiede werden heute vor allem auf taphonomische Prozesse, also Veränderungen während Verwesung und Fossilisation, sowie auf individuelle Variation zurückgeführt. Auszuschließen, dass es doch mehrere Arten von Ankylosaurus gab, ist es allerdings nicht.

Kenneth Carpenter

Die meisten bekannten Ankylosaurus-Funde wurden lange Zeit aber nie ausführlich wissenschaftlich beschrieben, obwohl mehrere Paläontologen dies immer wieder geplant hatten. Erst 2004 überarbeitete Kenneth Carpenter die Gattung umfassend, in einer Arbeit, die das heutige Bild von Ankylosaurus entscheidend geprägt hat. Carpenter akzeptierte die laut Coombs noch zur Debatte stehenden Zähne als zu A. magniventris gehörig und vertrat die Ansicht, dass sämtliche bekannten Exemplare derselben Art angehören. Er verwies dabei darauf, dass die Zähne anderer Ankylosaurier ebenfalls stark variieren. Außerdem erkannte er, dass die Osteoderme, die einst Brown und Osborn Tyrannosaurus zugeordnet hatten, tatsächlich jenen von Ankylosaurus entsprechen. Tyrannosaurus hingegen besaß überhaupt keinen Knochenpanzer.⁹

Victoria M. Arbour

In der aktuellen Forschung zu Ankylosauriern ist vor allem Victoria M. Arbour als eine führende Expertin zu nennen, die 2017 zusammen mit ihrem Kollegen Jordan C. Mallon die Gattung Ankylosaurus erneut unter Berücksichtigung aller neuen Funde umfassend erforscht hat. Dabei beschrieben die beiden auch Elemente des Holotyps, die zuvor nie wissenschaftlich erwähnt worden waren, darunter weitere Teile des Schädels und des Halses.

Jordan C. Mallon

Sie kamen zu dem Schluss, dass Ankylosaurus zwar der wohl bei weitem bekannteste Vertreter seiner Gruppe ist, im Vergleich zu verwandten Ankylosauriern weist er jedoch einige sehr ungewöhnliche Merkmale auf und ist keineswegs ein „typischer“ Ankylosaurier. Trotz seiner großen Bekanntheit ist von Ankylosaurus bis heute deutlich weniger Fossilmaterial bekannt als von seinen nächsten Verwandten.¹⁰

Verwandtschaft

Die Herkunft der Ankylosaurier ist bislang noch sehr mysteriös, da aus dem Mitteljura lediglich wenige Fossilien bekannt sind.¹¹ Lange Zeit wurde angenommen, dass die Vorfahren der Ankylosaurier unter den Stegosauriern zu suchen seien, derjenigen Dinosauriern, die ihnen unter allen anderen am nächsten stehen. Damals wurde der Name Ankylosauria für alle gepanzerten Dinosaurier verwendet, denen die großen, senkrecht stehenden Rückenplatten der Stegosaurier fehlten. Heute gelten Ankylosaurier und Stegosaurier aber als Schwestergruppen innerhalb der Thyreophora, die sich aus gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben.¹²¹³

*Stegosaurus*, der wohl bekannteste Stegosaurier, ist ein entfernter Verwandter der Ankylosauriden.

Beide Gruppen teilen einige gemeinsame Merkmale, wie die in die Haut eingebetteten Osteoderme (bei den Stegosauriern vor allem als Knochenplatten und Stacheln ausgeprägt), die schmale dreieckige Schädelform, sowie gewisse Übereinstimmungen im Bau des Gaumens.¹⁴ Spätestens im Bathonium, also im mittleren Jura, kamen Ankylosaurier bereits in Afrika vor, wie der Fund von Spicomellus in Marokko belegt.¹⁵

Peter M. Galton

Peter M. Galton schlug 2019 auf Grundlage möglicher Ankylosaurier-Reste aus der Kota Formation einen noch älteren Ursprung im unteren Jura (Sinemurium bis Pliensbachium) vor.¹⁶

Spencer G. Lucas

Spencer G. Lucas argumentierte jedoch 2025, dass diese Fossilien deutlich jünger sein könnten als ursprünglich angenommen, da sich das Alter der Kota Formation wahrscheinlich bis in den Mitteljura hinein erstreckt.¹⁷

Von der schottischen Insel Skye sind zudem eine unvollständige Speiche (Radius) und Elle (Ulna) aus Schichten des mitteljurassichen Bajociums bekannt. Ob diese Knochen aber zu einem Ankylosaurier oder einem Stegosaurier gehörten, ist bislang nicht geklärt.¹⁸ Es lässt sich derzeit somit noch nicht genau sagen, wann sich Stegosaurier und Ankylosaurier entwicklungsgeschichtlich voneinander getrennt haben. Was wir aber sagen können: bei den Stegosauriern wurden die Osteoderme im Laufe der Evolution zunehmend aufgerichtet, während der seitliche Körperschutz komplett verloren ging.¹⁹ Die Ankylosaurier entwickelten dagegen immer stärkere Panzerungen, mit einer Ausbildung von Osteodermen an der gesamten Körperoberseite und sogar auf der Schädeloberfläche, die sich zunehmend zu einem massiven Körperpanzer verflochten.²⁰ Diese Entwicklung deutet darauf hin, dass der ursprüngliche Panzer ihrer Vorfahren zunächst aus einzelnen, noch nicht miteinander verwachsenen Osteodermen bestand.²¹

Paul Sereno

Kenneth Carpenter schlug 1997 erstmals eine informelle, sehr einfach gehaltene Definition der Ankylosauria als Klade vor: sie umfasst alle Ornithischier, die näher mit Ankylosaurus verwandt sind als mit Stegosaurus.²² Paul Sereno verfeinerte diese Definition 2005, indem er ausdrücklich Ankylosaurus magniventris und Stegosaurus stenops als Typusarten dieser Gattungen als Bezugspunkte festlegte.²³ Diese Definition wurde später von Daniel Madzia und Kollegen übernommen, als der Gruppenname und die Definition 2021 nach den Regeln des PhyloCode offiziell formalisiert wurden.²⁴

Umstritten ist jedoch nach wie vor, welche Dinosaurier tatsächlich zu den Ankylosauriern gerechnet werden sollen, besonders sehr frühe und basale Taxa, die möglicherweise noch vor der Trennung zwischen Ankylosauriern und Stegosauriern lebten. Dazu zählen besipielsweise Scutellosaurus, Emausaurus und Scelidosaurus. Einige Analysen, darunter jene von Kenneth Carpenter (2001)²⁵ und David B. Norman (2021)²⁶, kamen zu dem Ergebnis, dass diese drei frühen Thyreophoren tatsächlich näher mit Ankylosaurus verwandt sind als mit Stegosaurus. Auf dieser Grundlage schlugen Carpenter und später Norman vor, den Begriff Ankylosauria neu zu definieren und ihn nur auf die beiden Familien Nodosauridae (Panzersaurier ohne Schwanzkeule) und Ankylosauridae (Panzersaurier mit Schwanzkeule) zu beschränken. Für alle Formen, die zwar keiner dieser Familien eindeutig zugeordnet werden können, die aber trotzdem näher mit Ankylosaurus als mit Stegosaurus verwandt sind, führten sie die neue Klade Ankylosauromorpha ein. Da jedoch selbst diese ursprünglichen Formen immer schon als Ankylosauria betrachtet wurden, sofern sie evolutionär weiter entfernt mit Stegosaurus verwandt waren, hielten Madzia und Kollegen eine solche Neudefinition für obsolet.²⁷

Sergio Soto-Acuña

Doch auch die traditionelle Aufteilung der Ankylosauria in die beiden Familien Ankylosauridae und Nodosauridae ist inzwischen umstritten. Einige jüngere Entdeckungen sehr ungewöhnlicher Panzersaurier, wie z.B. Stegouros elengassen, stellen dieses Ordnungssystem zunehmend auf den Kopf. 2021 führten Sergio Soto-Acuña und Kollegen bei der Beschreibung dieses ungewöhnlichen basalen Ankylosauriers die neue Klade Euankylosauria ein, die als größte Klade definiert ist, die Ankylosaurus magniventris und Nodosaurus textilis umfasst, jedoch nicht Stegouros elengassen.²⁸²⁹

Thomas J. Raven und Kollegen rückten 2023 komplett von der traditionellen Aufteilung der Ankylosauria ab. Sie betrachteten die einst als Nodosauridae interpretierte Gruppe als polyphyletisch und teilten sie neu ein. Panoplosauridae und Struthiosauridae bilden in ihrem Stammbaum einen Zweig, der den Ankylosauriden (mit Schwanzkeule!) näher steht als den Polocanthidae.³⁰ Dieser Einschätzung bin ich auch in dem untenstehenden möglichen Stammbaum gefolgt.

Körperbau

Auch wenn bislang kein vollständiges Skelett von Ankylosaurus bekannt ist, lässt sich sicher sagen, dass er der bei weitem größte bekannte Ankylosaurine und möglicherweise sogar der größte Vertreter aller Ankylosauridae, sowie einer der größten bekannten Thyreophoren überhaupt war. Schon der kleinste bekannte Schädel von AMNH 5214 misst ganze 55,5 cm in der Länge und 64,5 cm in der Breite. Damit ist er trotzdem größer als die Schädel aller anderen bekannten Ankylosaurinen. Das größte Exemplar CMN 8880 hat jedoch einen Schädel mit 64,5cm Länge und 74,5cm Breite!

Die genauen Körpermaße und das Gewicht von Ankylosaurus können aufgrund der Spärlichkeit der Fossilien jedoch bis heute nur ungenau geschätzt werden, entsprechend bewegen sich alle aktuellen Größenangaben in einem recht breiten Rahmen: moderate Schätzungen beginnen bei AMNH 5214 schon bei 5,4 Metern Körperlänge, reichen aber auch bei diesem „kleinen“ Exemplar schon bis zu 7,94 Metern. Letztere Angabe fürfte aber wohl doch eher unwahrscheinlich sein. Das größte Exemplar CMN 8880 könnte allerdings tatsächlich zwischen 6,25 und 9,99 Metern lang gewesen sein. Das Spektrum der Gewichtsschätzungen für Ankylosaurus ist ebenfalls sehr weitreichend, von 4,78 Tonnen im Minumum bis 7,95 Tonnen im Maximum. ³¹³²³³Da auch viele andere, besser bekannte Ankylosaurier bereits Längen von 5 bis 6 Metern Länge und ein Gewicht von über 5 Tonnen erreichten, Ankylosaurus aber doch erheblich größer war, habe ich ihm in Die weißen Steine eine maximale Länge von 8,5 Metern und ein Gewicht von 6 Tonnen gegeben. Damit bewegt er sich in einem moderaten, aber realistischen Rahmen.

Vollkommen unbekannt sind bis heute unter anderem weite Teile des Beckens, des Schwanzes und der Füße. Dennoch gilt als sicher, dass sich Ankylosaurus vierbeinig fortbewegte. Die Hinterbeine waren länger als die Vorderbeine und trugen den Großteil des Körpergewichts. Außerdem waren sie offenbar darauf spezialisiert, große Kräfte auf die Vorderfüße zu übertragen, möglicherweise beim Sammeln oder Erreichen von Nahrung. Darüber hinaus könnten Ankylosaurier zumindest begrenzt dazu imstande gewesen sein, mit den Vorderbeinen im Boden zu graben oder wenigstens zu wühlen. Die hufartige Struktur der Vorderfüße schränkte ein ausgeprägtes Grabverhalten allerdings stark ein. Insgesamt war Ankylosaurus wohl ein eher gemächlicher Läufer. Allerdings konnte er sich bei Bedarf wohl durchaus überraschend rasch bewegen, wenn auch wahrscheinlich nicht besonders lange und ausdauernd. ³⁴³⁵³⁶

Die Halswirbel trugen breite Neuraldornen, die in Richtung des Körpers höher wurden. Der vordere Bereich dieser Neuraldornen besaß stark entwickelte Enthesen, was bei ausgewachsenen Dinosauriern häufig vorkommt und auf kräftige Bänder hinweist, die vermutlich den massiven Schädel stützten. Die Rückenwirbel lagen dicht beieinander, wodurch die Beweglichkeit des Rückens nach unten eingeschränkt wurde. Sie besaßen kurze Wirbelkörper (Centra) im Verhältnis zu ihrer Breite. Ihre Neuraldornen waren kurz und schmal. Daran befanden sich verknöcherte Sehnen, die teilweise mehrere Wirbel überlappten. Die Rippen der letzten vier Rückenwirbel waren mit den Diapophysen und Parapophysen verwachsen – also jenen Knochenfortsätzen, an denen die Rippen mit den Wirbeln verbunden waren. Dadurch war der Brustkorb im hinteren Bereich des Körpers besonders breit gebaut. Die Schwanzwirbel besaßen leicht amphicoele Wirbelkörper, das heißt, sie waren auf beiden Seiten konkav eingedellt.³⁷

Die Panzerung

Ein auffälliges Merkmal von Ankylosaurus war sein massiver Panzer aus Knochenplatten und Knochenhöckern, sogenannten Osteodermen oder Scutes, die in die Haut eingebettet waren. Diese wurden bislang noch nicht in natürlicher anatomischer Verbindung gefunden, weshalb ihre genaue Position am Körper unbekannt ist. Mithilfe verwandter Ankylosaurier lassen sich jedoch Rückschlüsse ziehen. Die Osteoderme unterscheiden sich teils deutlich von ihrer Form und Größe. Manche haben einen Durchmesser von nur etwa einem Zentimeter, die größten jedoch messen bis zu 35,5 Zentimetern Länge. Sie alle waren jedoch relativ dünnwandig und auf der Unterseite ausgehöhlt. Zwischen den größeren Panzerplatten befanden sich vermutlich zahlreiche kleinere Osteoderme und Ossikel, wie es auch bei anderen Ankylosauriden bekannt ist. Dieses Geflecht sorgte für einen effizienten Körperschutz.³⁸³⁹

Die Osteoderme der Ankylosauriden waren im Vergleich zu denen anderer Ankylosaurier, wie z.B. bei Nodosauriden wie Denversaurus, relativ dünn, aber durch zufällig verteilte Polster aus Kollagenfasern verstärkt. Diese Fasern ähnelten strukturell den sogenannten Sharpey-Fasern und waren direkt im Knochengewebe verankert. Das ist in dieser Weise bislang nur bei Ankylosauriden bekannt. Die so entstehende Panzerung ist somit gleichzeitig leicht, aber dennoch äußerst Widerstandsfähig und schützte das Tier sowohl gegen schwere Druckbelastungen als auch punktuell auftretenden Kräften, also wenn das Tier von einem Beutegreifer gebissen wurden.⁴⁰ Paradoxerweise war der Panzer dennoch gut durchblutet. Möglicherweise könnte er eine Rolle bei der Thermoregulation gespielt haben, ähnlich wie bei heutigen Krokodilen.⁴¹

Wie andere Ankylosauriden besaß auch Ankylosaurus sogenannte Hals-Halbringe – gepanzerte Strukturen am Hals. Diese sind jedoch nur fragmentarisch bekannt, weshalb ihre genaue Anordnung unsicher bleibt. Möglicherweise waren die Platten von oben betrachtet paarweise angeordnet und bildeten dadurch eine umgekehrte V-Form über dem Hals, wie Kenneth Carpenter vorschlug. Die Lücke entlang der Mittellinie könnte so vermutlich durch kleine Ossikel (runde Knochenplättchen) gefüllt worden, um Beweglichkeit zu ermöglichen. Wahrscheinlich war dieser Panzerbereich zu breit, um ausschließlich den Hals zu bedecken, und schützte auch den Halsansatz und die Schulterregion.⁴²

Die merkwürdigen Halbringe

Philip J. Currie

Moderne Betrachtungen jedoch widersprechen dieser These. Victoria M. Arbour und der kanadische Paläontologe Philip J. Currie wiesen darauf hin, dass die Fragmente der Hals-Halbringe des Holotyps nicht zusammenpassten, wobei sie einräumten, dass dies auch auf Beschädigungen zurückgehen könnte. Bei den verwandten Gattungen Anodontosaurus und Euoplocephalus bildeten die Halbringe jedoch zwei halbkreisförmige Panzerplatten um den oberen Halsbereich, was auch sehr wahrscheinlich für Ankylosaurus ist.⁴³

Arbour und Jordan C. Mallon führten diese Idee später weiter aus und beschrieben die Halbringe als „durchgehende U-förmige Joche“ über dem oberen Hals. Ihrer Ansicht nach besaß jeder Halbring sechs gekielte Osteoderme mit ovalen Basen. Die ersten Osteoderme hinter dem zweiten Hals-Halbring ähnelten vermutlich in ihrer Form jenen des ersten Halbrings. Sie äußerten auch konkrete Vermutungen über die Anordnung der übrigen Körperpanzerung. Weiter hinten auf dem Rücken nahmen die Osteoderme wahrscheinlich allmählich an Größe ab. Die größten Osteoderme waren vermutlich in quer verlaufenden und längs verlaufenden Reihen über weite Teile des Körpers angeordnet. Wahrscheinlich gab es vier oder fünf Querreihen, die jeweils durch Hautfalten voneinander getrennt waren. Die Osteoderme an den Körperseiten besaßen vermutlich eine eher quadratische Form, während jene auf dem Rücken stärker gerundet waren. Möglicherweise verliefen auch an den Flanken vier Längsreihen von Osteodermen. Im Gegensatz zu einigen ursprünglicheren Ankylosauriern und vielen Nodosauriern scheinen Ankylosauriden keinen vollständig verwachsenen Beckenschild über den Hüften besessen zu haben. Einige ungekielte Osteoderme könnten jedoch oberhalb der Hüftregion gelegen haben, so ist es z.B. Euoplocephalus belegt, oder dort saßen möglicherweise drei oder vier Querreihen kleiner, runder Osteoderme, die kleiner waren als jene auf dem übrigen Körper, ähnlich wie bei Scolosaurus. Einige abgeflachte, spitz zulaufende Platten ähneln jenen an den Schwanzseiten von Saichania und waren möglicherweise ähnlich bei Ankylosaurus verteilt. Osteoderme mit ovalen Kielen könnten sich auf der Oberseite des Schwanzes oder an den Seiten der Gliedmaßen befunden haben. Zusammengedrückte dreieckige Osteoderme, die zusammen mit Ankylosaurus-Fossilien gefunden wurden, könnten an den Seiten des Beckens oder am Schwanz gelegen haben. Außerdem sind eiförmige, gekielte und tropfenförmige Osteoderme bekannt. Diese könnten an den Vorderbeinen gelegen haben, ähnlich wie bei Pinacosaurus. Ob auch die Hinterbeine Osteoderme trugen, kann dagegen nicht gesagt werden.⁴⁴

Teile der Hals-Halbringe von Ankylosaurus (AMNH 5895) im Vergleich mit dem ersten Hals-Halbring von Euoplocephalus (AMNH 5406) sowie postzervikale Osteoderme von Ankylosaurus. Bildquelle: Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.

Wie Ankylosaurus zu einer lebenden Festung wurde

Bei einem besonders gut erhaltenen Exemplar von Antarctopelta oliveroi konnte inzwischen auch die Bidung kleiner Knochenplatten (Ossikel) durch verschiedene Mikroskopietechniken untersucht werden. Diese bestehen aus einer dünnen äußeren und einer dicken inneren Schicht mit faserigen Kollagenbündeln. Die Analyse legt nahe, dass die Ossikel durch Metaplasie, also Verknöcherung einer faserigen Grundstruktur, entstanden, ergänzt durch eine zellinduzierte Faserbildung, ähnlich der Neoplasie. Der Panzer eines Ankylosaurus war also nicht von Beginn an ein unurchdringlicher Schutz, sondern musste im Laufe des Wachstums erst immer weiter aushärten.⁴⁵ Die Squamosalhörner, die beim größten bekannten Ankylosaurus stumpfer sind als beim kleinsten Exemplar, bieten ebenfalls einblicke ins Wachstum junger Ankylosaurier. Dasselbe Muster zeigt sich auch bei Euoplocephalus.⁴⁶ Untersuchungen an unterschiedlich alten Exemplaren von Pinacosaurus zeigen zudem, dass sich während der Jugend die Rippen mit den Wirbeln verwuchsen. Außerdem wurden die Vorderbeine im Verlauf des Wachstums deutlich robuster, während die Hinterbeine im Verhältnis zum restlichen Skelett kaum größer wurden. Bei den Hals-Halbringen entwickelten die darunterliegenden Knochenbänder Fortsätze, die sie mit den darüberliegenden Osteodermen verbanden. Gleichzeitig verwuchsen auch die Osteoderme zunehmend miteinander.⁴⁷ Am Schädel verknöcherten zuerst die mittleren Knochenplatten im Bereich der Schnauze und am hinteren Schädelrand. Von dort aus breitete sich die Verknöcherung schrittweise in Richtung der mittleren Schädelregionen aus. Am restlichen Körper verlief die Verknöcherung von vorne nach hinten, also vom Hals in Richtung Schwanz.⁴⁸

Ein *Ankylosaurus* zusammen mit seinem nur wenige Wochen alten Jungtier.

Der Schädel

Der Schädel von Ankylosaurus war niedrig und dreieckig geformt sowie deutlich breiter als lang. Die hintere Schädelregion war breit und flach. An der Schnauzenspitze befand sich ein breiter Schnabel. Die Hirnschale war kurz und robust gebaut, ähnlich wie bei anderen Ankylosaurinen. Die Knochenkämme über den Augenhöhlen gingen in die oberen, pyramidenförmigen Squamosalhörner über. Diese Hörner ragten schräg nach hinten und zu den Seiten aus dem hinteren Schädelbereich heraus. Der Knochenkamm und die Hörner waren ursprünglich vermutlich getrennte Elemente, wie man es auch bei verwandten Gattungen wie Pinacosaurus und Euoplocephalus beobachten kann. Unterhalb der oberen Hörner befanden sich auch sogenannte Jugalhörner, die nach hinten und unten zeigten. Wahrscheinlich handelte es sich ursprünglich um Osteoderme, die später mit dem Schädel verwuchsen. Die schuppenartige Schädelornamentierung auf der Oberfläche von Ankylosaurier-Schädeln wird als Caputegulae bezeichnet. Sie entstand durch Umbildung des Schädels selbst. Dadurch wurden die Schädelnähte zwischen den einzelnen Knochen verwischt oder vollständig überdeckt, was typisch für ausgewachsene Ankylosaurier ist. Das Muster dieser Caputegulae variiert zwischen den einzelnen Exemplaren, auch wenn bestimmte Merkmale sich doch sehr ähneln. Die Augenhöhlen waren nahezu rund bis leicht oval und blickten nicht direkt zur Seite, da sich der Schädel nach vorne hin verjüngte. Ihre Position deutet darauf hin, dass das Tier über ein gewisses stereoskopisches Sehen verfügte.⁴⁹⁵⁰⁵¹ Beim eng Verwandten Euoplocephalus wurden die Augen durch gepanzerte Augenlider geschützt.⁵²⁵³ Es ist somit wahrscheinlich, wenn auch nicht direkt durch Fossilien belegt, dass dies auch bei Ankylosaurus der Fall war.

Schädelscans haben inzwischen ein sehr gutes Bild von den Hohlräumen innerhalb des Schädels geliefert. Sie haben außerdem gezeigt, dass die Schnauzenregion von Ankylosaurus innerhalb der Ankylosaurier einzigartig war, nämlich nach vorne hin gewölbt und abrupt abgestutzt. Die Nasenöffnungen waren elliptisch geformt und nach unten sowie nach außen gerichtet. Bei allen anderen bekannten Ankylosauriden zeigen die Nasenöffnungen hingegen schräg nach vorne oder nach oben. Außerdem waren die Nasenöffnungen von vorne kaum sichtbar, da die Nasennebenhöhlen seitlich in die Prämaxillarknochen hinein erweitert waren, deutlich stärker als bei jedem anderen bekannten Ankylosaurier. Die großen lorealen Caputegulae überdeckten die vergrößerten Nasenöffnungen vollständig und verliehen der Schnauzenregion ein aufgedunsenes, wulstiges Aussehen. Die Nasenöffnungen besaßen zusätzlich ein inneres Septum, das den eigentlichen Nasengang von den Nebenhöhlen trennte. Jede Seite der Schnauze enthielt fünf Nebenhöhlen, von denen sich vier in den Oberkieferknochen (Maxillae) ausdehnten. Die Nasenhöhlen von Ankylosaurus waren verlängert und durch eine mittige Scheidewand getrennt, wodurch das Innere der Schnauze in zwei symmetrische Hälften geteilt wurde. Die Nasenkammern besaßen zwei Öffnungen, darunter die Choanen (innere Nasenöffnungen), und der Luftweg verlief schleifenförmig durch die Schnauze.⁵⁴⁵⁵

Teresa Maryańska

Bereits 1977 hatte Teresa Maryańska vorgeschlagen, dass die komplexen Nebenhöhlen und Nasenkammern der Ankylosaurier möglicherweise das Gewicht des Schädels reduzierten, eine Nasendrüse beherbergten oder als Resonanzkammern für Lautäußerungen dienten. Eine weitere These von ihr lautete, dass die Atemwege zur Aufbereitung der eingeatmeten Luft dienten, ähnlich wie bei Säugetieren. Diese Idee stützte Maryańska auf das Vorhandensein und die Anordnung spezialisierter Knochenstrukturen innerhalb der Nasenregion.⁵⁶

Kenneth Carpenter lehnte diese Hypothesen jedoch ab. Er argumentierte, dass Tetrapoden Laute über den Kehlkopf und nicht über die Nasenöffnungen erzeugen. Außerdem sei die Gewichtsreduktion minimal gewesen, da die Hohlräume nur einen kleinen Teil des Schädelvolumens ausmachten. Auch eine Drüse hielt Carpenter für unwahrscheinlich und betonte, dass die Nebenhöhlen möglicherweise überhaupt keine spezielle Funktion besaßen.⁵⁷

Ein guter Riecher mit eingebauter Klima-Anlage

Eine Studie aus dem Jahr 2011 über die Nasengänge von Euoplocephalus unterstützte jedoch die Interpretation als System zur Regulierung von Wärme und Feuchtigkeit. Die Forscher verwiesen auf das ausgedehnte Netzwerk von Blutgefäßen sowie auf die vergrößerte Oberfläche der Schleimhäute, die bei modernen Tieren für Wärme- und Wasseraustausch genutzt wird. Außerdem unterstützten sie die Vorstellung, dass die schleifenförmigen Nasengänge als Resonanzkammern dienten, vergleichbar mit den verlängerten Nasengängen der Saiga-Antilope oder den gewundenen Luftröhren von Kranichen und Schwänen. Rekonstruktionen des Innenohres deuten zudem darauf hin, dass diese Tiere besonders gut tieffrequente Töne wahrnehmen konnten, etwa dumpfe Resonanzlaute, die möglicherweise in den Nasengängen erzeugt wurden. Die Forscher widersprachen hingegen der Idee, dass die Schleifen vor allem mit dem Geruchssinn zusammenhingen, da die Riechregion seitlich vom Hauptluftstrom verdrängt war. Die vergrößerte Riechregion der Ankylosauriden weist insgesamt auf einen gut entwickelten Geruchssinn hin.⁵⁸ Carpenter hatte bereits 2010 darauf hingewiesen, dass Ankylosaurus mit seiner speziellen Form der Nasenkammern die Luftströmung möglicherweise gezielt beim Ein- und Ausatmen schleifenförmig durch die Lungen führen konnte. Möglich wäre jedoch auch eine bidirektionale Luftströmung im hinteren Nasenbereich gewesen, wobei die Luft gezielt an den Riechkolben vorbeigeführt wurde.⁵⁹ Nach hinten verlagerte Nasenöffnungen kommen allerdings auch bei wasserlebenden Tieren oder Tieren mit Rüssel vor. Bei solchen Tieren sind die Nasenöffnungen allerdings meist verkleinert oder die Prämaxillaria stark verlängert, was Ankylosaurus wiederum nicht zeigt. Dass er einen Rüssel besaß, ist somit nicht sehr wahrscheinlich, dass er jedoch hin und wieder schwamm und das auch gut konnte, hingegen schon. Die weit voneinander getrennten Nasenöffnungen könnten allerdings auch ein sogenanntes Stereo-Riechen ermöglicht haben, bei dem jede Nasenöffnung Gerüche aus unterschiedlichen Richtungen wahrnimmt.⁶⁰

Wangen, Zähne und Ernährung

Die Oberkieferknochen dehnten sich seitlich aus und erzeugten dadurch den Eindruck einer Vorwölbung, was vermutlich auf die großen Nebenhöhlen im Inneren zurückzuführen war. An den Maxillae verlief außerdem ein Knochenkamm, der möglicherweise als Ansatzstelle für fleischige Wangen diente, mit denen Ankylosaurus die Nahrung im Mund behielt, wenn er kaute. Die Existenz von Wangen bei Ornithischiern ist allerdings umstritten. Einige Nodosaurier besaßen jedoch Panzerplatten im Wangenbereich, die möglicherweise in Weichteilgewebe eingebettet waren.⁶¹

Ankylosaurus trug 34 bis 35 Zahnalveolen im Oberkiefer, die insgesamt etwa 20 Zentimeter lang waren. Im Vergleich zu anderen Ankylosauriern war der Unterkiefer von Ankylosaurus im Verhältnis zu seiner Länge relativ niedrig gebaut. Betrachtet man ihn von der Seite, verlief die Zahnreihe nahezu gerade und nicht bogenförmig. Jede Alveole besaß nahe ihrer Seite ein kleines Foramen (eine Öffnung), durch das ein nachwachsender Ersatzzahn sichtbar war. So behielt Ankylosaurus trotz ständiger Zahnwechel ein immer vollständiges Gebiss. Der Unterkiefer ist jedoch nur beim beim kleinsten bekannten Exemplar AMNH 5214 erhalten und misst etwa 41 Zentimeter Länge. Er weist im linken Dentale 35 Zahnalveolen und im rechten 36 auf, insgesamt also 71. Das Predentale, also der zahnlose Knochen an der Vorderseite des Unterkiefers, wurde bislang noch nicht gefunden. Wie andere Ankylosaurier besaß Ankylosaurus kleine, blattförmige Zähne, die seitlich zusammengedrückt waren.⁶² Die Zähne waren meist höher als breit und insgesamt sehr klein. Im Verhältnis zur Schädelgröße bedeutete dies, dass die Kiefer von Ankylosaurus mehr Zähne aufnehmen konnten als jene anderer Ankylosaurinen. Interessanterweise sind die Zähne des größten bekannten Ankylosaurus-Schädels absolut gesehen kleiner als die des kleinsten bekannten Schädels. Einige Zähne im hinteren Bereich der Zahnreihe waren nach hinten gekrümmt. Außerdem war die Zahnkrone meist auf einer Seite flacher als auf der anderen.⁶³ Die Zähne von Ankylosaurus gelten somit als diagnostisch und lassen sich anhand ihrer glatten Seiten von den Zähnen anderer Ankylosauriden leicht unterscheiden. Besonders die Dentikel, also die kleinen Zähnchen an den Schneidekanten, waren vergleichsweise groß. Ihre Anzahl lag im vorderen Bereich eines Zahnes bei sechs bis acht und im hinteren Bereich bei fünf bis sieben.⁶⁴⁶⁵⁶⁶

Wie die meisten Ornithischier war auch Ankylosaurus ein Pflanzenfresser. Seine breite Schnauze war darauf spezialisiert, niedrig wachsende Vegetation wenig selektiv abzuweiden. Ankylosaurus ernährte sich vermutlich vor allem von häufig vorkommenden Farnen und niedrig wachsenden Sträuchern. Diese sind aber oft nicht besonders nahrhaft. Falls Ankylosaurus endotherm, also „warmblütig“ gewesen ist, hätte er schätzungsweise etwa 60 Kilogramm Farne pro Tag benötigt, vergleichbar mit der Menge trockener Pflanzenmasse, die ein großer Elefant täglich frisst. Der Nährstoffbedarf könnte effektiver gedeckt worden sein, wenn Ankylosaurus zusätzlich energiereiche Früchte fraß. Seine kleinen, höckerartigen Zähne und die Form seines Schnabels scheinen dafür gut geeignet gewesen zu sein, besser sogar als beispielsweise bei Euoplocephalus. Auch bestimmte Wirbellose könnten eine ergänzende Nahrungsquelle dargestellt haben, da die kleinen Zähne möglicherweise gut zum Aufnehmen solcher Beute geeignet waren. Die Zähne von Ankylosaurus zeigen Abnutzungsspuren an den Seiten der Zahnkronen und nicht an den Spitzen, wie es bei den Nodosauriden der Fall ist.⁶⁷⁶⁸⁶⁹⁷⁰

Kenneth Carpenter schrieb 1982 zwei winzige Zähne aus der Lance Formation und der Hell Creek Formation jungen Ankylosaurus-Individuen zu. Diese Zähne waren lediglich 3,2 beziehungsweise 3,3 Millimeter lang. Der kleinere Zahn war stark abgenutzt, weshalb Carpenter vermutete, dass Ankylosauriden – oder zumindest Jungtiere – ihre Nahrung nicht einfach im Ganzen herunterschluckten, sondern eine gewisse Form des Kauens nutzten.⁷¹⁷² Da erwachsene Ankylosaurus ihre Nahrung offenbar weniger zerkauten, mussten sie vermutlich weniger Zeit mit Nahrungssuche verbringen als beispielsweise ein Elefant. Aufgrund des sehr breiten Brustkorbs könnte die Verdauung unzerkauter Nahrung durch Hinterdarm-Fermentation erfolgt sein, ähnlich wie bei heutigen pflanzenfressenden Echsen, deren stark vergrößerter Dickdarm mehrere Kammern besitzt.⁷³⁷⁴

Georg Haas

1969 kam Georg Haas zu dem Schluss, dass die Kiefermuskulatur der Ankylosaurier trotz ihrer großen Schädel relativ schwach gewesen sei. Er nahm außerdem an, dass die Kieferbewegung weitgehend auf ein einfaches Auf-und-Ab beschränkt war. Daraus schloss Haas, dass Ankylosaurier überwiegend weiche und wenig abrasive Pflanzen fraßen.⁷⁵

Spätere Untersuchungen an Euoplocephalus zeigten jedoch, dass Vorwärts- und Seitwärtsbewegungen des Kiefers sehr wohl möglich waren und der Schädel erheblichen Kräften standhalten konnte.⁷⁶ Eine Studie aus dem Jahr 2016 ergab zudem, dass sich auch eine rückwärts gerichtete Kieferbewegung (palinale Bewegung) unabhängig voneinander in mehreren Ankylosaurier-Linien entwickelte, darunter auch bei spätkreidezeitlichen nordamerikanischen Ankylosauriden wie Ankylosaurus und Euoplocephalus.⁷⁷ 2023 zeigte eine Studie, dass nordamerikanische Ankylosauriden der späten Kreidezeit, darunter auch Ankylosaurus, Kiefer mit geringer mechanischer Hebelwirkung besaßen, während frühere Verwandte eine mittlere bis hohe Hebelwirkung hatten. Diese späten Ankylosauriden verfügten außerdem über Zahnokklusion und komplexe zweiphasige Kiefermechanismen, Merkmale, die auch bei einigen spätkreidezeitlichen Nodosauriden vorkommen. Allerdings besaßen die Nodosauriden gleichzeitig Kiefer mit hoher mechanischer Hebelwirkung. Dies deutet darauf hin, dass sich beide Gruppen zwar in einigen Merkmalen ähnelten, ihre Kiefermechanik und vermutlich auch ihre Nahrungsspezialisierung jedoch unterschiedlich entwickelten.⁷⁸

Die nach hinten verlagerten Nasenöffnungen von Ankylosaurus wurden 2017 von Victoria M. Arbour und Jordan Mallon mit jenen grabender Blindschlangen und Wurmechsen verglichen. Obwohl Ankylosaurus vermutlich kein grabendes Tier war, könnte seine Schnauze dennoch auf ein Verhalten hindeuten, bei dem Erde bewegt wurde. Zusammen mit der vergleichsweise langsamen Zahnneubildung bei Ankylosauriern im Vergleich zu anderen Ornithischiern könnte dies darauf hindeuten, dass er im Boden nach Wurzeln und Knollen wühlte. Alternativ könnte Ankylosaurus möglicherweise auch omnivor gewesen sein, also sowohl pflanzliche als auch tierische Nahrung gefressen haben.⁷⁹ Bei einem entfernten, ungewöhnlich amphibischen Verwandten, Liaoningosaurus, ist immerhin nachgewiesen, dass er zumindest zeitweilig Fische fraß.⁸⁰

Aufgrund seines tiefen Körperschwerpunktes war Ankylosaurus jedenfalls nicht in der Lage, Bäume umzustoßen, wie es heutige Elefanten gelegentlich tun. Außerdem konnte er Baumrinde nicht effektiv zerkauen und dürfte daher kaum Rinde von Bäumen abgeschält haben. Da bislang noch keine Anzeichen für eine gemeinschaftliche Lebensweise für Ankylosaurus vorliegt und er vermutlich kein Herdentier war, ist es unwahrscheinlich, dass Ankylosaurus seine Umwelt ähnlich stark beeinflusste wie moderne Elefanten. Falls es unter seinen Zeitgenossen sogenannte „Ökosystem-Ingenieure“ gab, dann könnten diese Rolle eher Hadrosaurier wie Edmontosaurus übernommen haben.⁸¹

Die Schwanzkeule

Besonders berühmt ist Ankylosaurus nicht nur für seinen defensiven Körperpanzer, sondern auch für eine Offensivwaffe, die hinten am Schwanzende saß. Die mächtige Schwanzkeule von Ankylosaurus bestand aus zwei großen Osteodermen. Zwischen diesen verlief entlang der Mittellinie eine Reihe kleinerer Osteoderme, während sich an der Spitze zusätzlich zwei kleine Osteoderme befanden. Diese verdeckten die letzten Schwanzwirbel vollständig. Bislang ist diese Keule aber nur vom Exemplars AMNH 5214 bekannt. Deshalb lässt sich nicht bestimmen, in wieweit die Keulen individuell varierten, oder ob Weibchen eventuell kleinere oder sogar überhaupt keine solche Keule getragen haben könnten. Bei AMNH 5214 misst die Keule ganze 60 Zentimeter Länge, ist 49 Zentimeter breit und 19 Zentimeter hoch. Damit wog sie schon mehr als 40kg und war damit in etwa so schwer wie eine Kanonenkugel. Von oben betrachtet war die Schwanzkeule von Ankylosaurus halbkreisförmig und ähnelte damit sehr derjenigen von Euoplocephalus und Scolosaurus. Sie unterschied sich jedoch deutlich von den spitz zulaufenden Schwanzkeulen-Osteodermen von Anodontosaurus oder der schmalen, langgestreckten Keule von Dyoplosaurus.Die letzten sieben Schwanzwirbel bildeten den sogenannten Griff der Schwanzkeule. Sie lagen direkt aneinander an, ohne Knorpelzwischenräume, und waren teilweise miteinander verwachsen, wodurch sie praktisch unbeweglich wurden. Verknöcherte Sehnen waren an den Wirbeln vor der Schwanzkeule befestigt, und auch die miteinander verzahnten Zygapophysen (Gelenkfortsätze) und Neuraldornen der Griffwirbel trugen zur Stabilisierung bei. Von oben betrachtet waren diese Strukturen bei Ankylosaurus U-förmig, während sie bei den meisten anderen Ankylosauriden eher V-förmig ausgebildet waren. Dies könnte darauf hinweisen, dass der Schwanz von Ankylosaurus im Verhältnis zur Körperlänge breiter oder möglicherweise insgesamt kürzer war als bei anderen Ankylosauriden. Alternativ könnte der Schwanz ähnliche Proportionen besessen haben, jedoch mit einer kleineren Schwanzkeule kombiniert gewesen sein.⁸²⁸³⁸⁴

Mit großer Wahrscheinlichkeit war die Schwanzkeule eine effiziente Waffe. Allerdings ist es nicht mit Sicherheit zu sagen, ob sie „nur“ zur Verteidigung diente, oder primär einen anderen Zweck erfüllte. Aufgrund der stabilen Struktur durch die verknöcherten Sehnen konnte beim Schwingen des Schwanzes enorm viel Kraft auf die Schwanzkeule übertragen werden. Mehrere Muskeln der Hinterbeine kontrollierten den Schlag, sodass ein Treffer verheerende Verletzungen bei einem Angreifer hervorrufen konnte. Walter P. Coombs schlug 1979 vor, dass sie kräftig genug waren, die Mittelfußknochen großer Theropoden wie Tyrannosaurus zu brechen.⁸⁵ 2009 wurde berechnet, dass Ankylosauriden ihre Schwänze seitlich um etwa 100 Grad schwingen konnten. Aufgrund der schwammartigen Strukturs des Gewebes besaß die Keule nur ein geringes Trägheitsmoment und war daher als Schlagwaffe ideal. Die Kraft, mit der Ankylosaurus maximal zuschlagen konnte, ist derzeit nicht genau bezifferbar. Realistische Schätzungen bewegen sich aber zwischen 4.000 und 14.000 Newton, je nach Größe des Tieres, die ja ebenfalls nicht genau bekannt ist. Doch selbst mit den geringsten Werten war ein ausgewachsener Ankylosaurus sehr wahrscheinlich in der Lage, einem Angreifer lebensgefährliche Verletzungen beizubringen und seine Knochen zu brechen, wogegen Jungtiere das freilich noch nicht vermochten.⁸⁶

Richard A. Thulborn

1993 stellte Richard A. Thulborn eine weitere interessante Hypothese auf. Möglicherweise diente die Schwanzkeule vor allem als Täuschung und simulierte fälschlicherweise den Kopf. Er hielt den Schwanz für zu kurz und unbeweglich, um effektiv damit zuzuschlagen. Außerdem hätte Ankylosaurus einen sich schnell bewegenden Angreifer gar nicht ins Auge fassen können, um einen gezielten Schlag zu landen. Vielmehr erschien es ihm wahrscheinlich, dass der Angreifer durch den vermeintlichen Kopf zum Schwanz gelockt wurden und dann dort einen Schlag erhielten.⁸⁷

Die meisten Forscher lehnen diese Interpretation heute allerdings ab. Kenneth Carpenter argumentierte, dass die Form und der Aufbau der Schwanzkeulen innerhalb der Ankylosauriden stark variieren, teilweise sogar schon innerhalb einer einzigen Gattung. Das spricht gegen eine primäre Funktion als Kopfattrappe.⁸⁸

Es ist allerdings auch möglich und aufgrund der bereits ausreichenden Schutz liefernden Panzerung auch sehr wahrscheinlich, dass Ankylosauriden ihre Schwanzkeulen nicht primär zur Abwehr von Feinden entwickelten. Auch wenn dies selbstverständlich einen wertvollen Nebeneffekt lieferte, könnte die Hauptfunktion vielmehr das Austragen innerartlicher Konflikte gewesen sein. Immerhin zeigt ein Exemplar von Tarchia schwere Verletzungen im Becken- und Schwanzbereich, die auf eine stumpfe, extrem starke Krafteinwirkung schließen lassen. Die Schwanzkeule dieses Exemplars war zudem asymmetrisch geformt, was ein Hinweis auf Abnutzung durch wiederholte Schläge gegen ein hartes Ziel sein könnte.⁸⁹

Sozialverhalten – auch mit anderen Dinosauriern?

Fossilien von Ankylosaurus sind in den Fossillagerstätten vergleichsweise selten. Das deutet könnte darauf hindeuten, dass die Gattung entweder tatsächlich ökologisch selten war, oder aber bevorzugt Landschaftsbereiche bewohnte, die sich nicht gut für die Fossilisation eignen. Hochland- oder Waldgebiete bieten allegemein schlechtere Bedingungen für die Fossilerhaltung als die tiefer gelegenen Küstenebenen und Flussniederungen. Ein weiterer Ankylosaurier derselben Zeit, der Nodosaurier Denversaurus, kam im gleichen Lebensraum wie Ankylosaurus vor. Nach Kenneth Carpenter scheinen sich die Verbreitungsgebiete beider Gattungen jedoch nicht überschritten zu haben. Bislang wurden ihre Fossilien noch nie gemeinsam an derselben Fundstelle entdeckt. Denversaurus scheint vor allem die Tieflandgebiete bewohnt zu haben. Die schmalere Schnauze von Edmontonia deutet außerdem auf eine stärker spezialisierte Nahrung hin als bei Ankylosaurus. Dies spricht für eine ökologische Trennung der beiden Tiere, unabhängig davon, ob sich ihre Verbreitungsgebiete teilweise überschnitten oder nicht.⁸⁹Arbour, V. M. & Mallon, J. C. (2017). Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris. FACETS, 2(2), 764–794. doi:10.1139/facets-2017-0063⁹⁰

Erwachsene Ankylosaurus scheinen auch keine größeren Gruppen gebildet zu haben, obwohl dies bei manchen anderen Ankylosauriern im Jugendalter durchaus nachweislich vorkam.⁹¹ Da uns aber bislang keine Jungtiere von Ankylosaurus bekannt sind, kann über ein geselliges Verhalten im Jugendalter lediglich spekuliert werden. Einen Hinweis auf mögliches Gruppenleben gibt auch eine Untersuchung des fossi erhaltenen Kehlkopfs von Pinacosaurus grangeri. Dieser zeigt, dass dieser enge Verwandte von Ankylosaurus imstande war, komplexe Laute zu erzeugen. Zwar besaß Pinacosaurus keine bei Vögeln typische Syrinx als eigentliche Stimmquelle, doch sein großer, beweglicher Kehlkopf ähnelt in mehreren Merkmalen einem Lautverstärker oder Klangformer. Zwitschern konnte Anyklosaurus somit wohl nicht, aber er konnte sehr wohl unterschiedliche, auch sehr laute Töne von sich geben.⁹²

Phil R. Bell

Möglicherweise bevorzugte Ankylosaurus aber zumindest zeitweilig gern die Gesellschaft anderer Pflanzenfresser als die seiner Artgenossen. Phil R. Bell und Kollegen konnten jedenfalls an sich überlagernden, aber parallel in die gleiche Richtung verlaufenden Fußspuren Hinweiese auf eine artgemischte Dinosaurierherde in der etwas älteren Dinosaur Park Formation nachweisen. Die meisten Spuren stammen von (verschiedenen!) Ceratopsiern. Allerdings wurden sie auch von einem Ankylosaurier begleitet.⁹³ Ob nun aber auch Ankylosaurus irgendeine Form von Gemeinschaftssinn hatte, ist allerdings nicht mit Sicherheit zu sagen.

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Tierprofil: Ankylosaurus magniventris

Beschreibung:

Lebensweise:

Ankylosaurus in Die Weißen Steine:

Band II:

Band III:

**Wissenschaftliches zu Ankylosaurus:**

Forschungsgeschichte

Weitere Funde

Verwandtschaft

Körperbau

Die Panzerung

Die merkwürdigen Halbringe

Wie Ankylosaurus zu einer lebenden Festung wurde

Der Schädel

Ein guter Riecher mit eingebauter Klima-Anlage

Wangen, Zähne und Ernährung

Die Schwanzkeule

Sozialverhalten – auch mit anderen Dinosauriern?

Quellenangaben:

Sozialverhalten – auch mit anderen Dinosauriern?

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