Tierprofil: Paranecturus garbanii

Name: Paranecturus garbanii („Neben dem Furchenmolch von Garbani“)

Beschrieben: 2013 von David G. DeMar jr.

Ordnung: Urodela (Salamander); Familie: Proteidae (Olme)

Länge: ♂ und ♀ ca. 0,24m

Gewicht: ♂ und ♀ ca. 0,13kg

Ernährung: insectivor

Beschreibung:

Die Hell Creek Formation wird von Berg- und Hügelkämmen durchzogen, in denen weitverzweigte Höhlensysteme ein verborgenes, vom Rest der Natur isoliertes Ökosystem beherbergen. An der Spitze der dortigen Nahrungskette in dieser ganz eigenen Welt steht der geheimnisvolle Paranecturus, ein Grottenolm, der aber auch in den dunklen Sümpfen und Bruchwäldern noch gelegentlich anzutreffen ist. Während die Olme des Marschlandes dunkel gefleckt bis tiefschwarz sind, haben die Exemplare, die in der Finsternis der Höhlen leben, beinahe ihre komplette Pigmentierung verloren. Die Tiere sind von einem fahlen Weiß, manchmal auch etwas dunkler und fleischfarben. Ihre Haut ist dünn und durchscheinend, sodass man sogar die darunterliegenden Blutgefäße schimmern sehen kann. Männchen und Weibchen sind äußerlich kaum voneinander zu unterscheiden.

Völlig abgeschlossen vom Licht der Sonne hat Paranecturus sich in eine völlig andere Richtung entwickelt als die anderen Amphibien seiner Zeit: Er macht bei Erreichen der Geschlechtsreife keine Metamorphose durch, sondern erhält sich einige Merkmale, die andere Amphibien nur als Larve haben. So kann er mithilfe seiner ihm erhalten bleibenden Außenkiemen und über die Haut auch im Wasser Sauerstoff aufnehmen. Durch seine voll entwickelten Lungen kann er aber auch Luft atmen. Seine Augen sind beinahe zur Blindheit verkümmert. Er orientiert sich im ewigen Dunkel seiner Höhle ausschließlich über seinen gut entwickelten Geruchssinn. Zusätzlich besitzt er hochempfindliche Sinneszellen an Kopf und Flanken, die feinste Wasserbewegungen wahrnehmen und Beutetiere oder Fressfeinde frühzeitig erkennen lassen. Diese Fähigkeit hilft ihm auch dabei, sich in völliger Dunkelheit mühelos durch das komplexe Höhlensystem zu bewegen und selbst engste Spalten zu durchqueren.

Lebensweise:

Anders als andere Amphibien, die in der Regel Einzelgänger sind und sich nur zur Paarung mit Artgenossen zusammenfinden, lebt Paranecturus gesellig in größeren Gruppen. Die Tiere beanspruchen lediglich einen eigenen Unterschlupf, z. B. unter einem Stein, für sich allein. Sie ernähren sich vor allem von höhlenbewohnenden Insektenlarven, Wasserasseln, Würmern und Flohkrebsen. Auch winzige Höhlenfische, die sich in den unterirdischen Wasserläufen bewegen, stehen gelegentlich auf dem Speiseplan. Da Nahrung in den Höhlen oft knapp ist, kann Paranecturus monatelang ohne Futter überleben, indem er seinen Stoffwechsel drastisch herunterfährt. Paranecturus ist ausgesprochen langlebig und kann weit über 100 Jahre alt werden. Dies übertrifft die Lebenserwartung der meisten anderen Amphibien um ein Vielfaches.

In der Isolation ihres Höhlenlebensraumes erfolgt auch ihre Entwicklung sehr langsam. Sie werden erst im Alter von etwa 13 Jahren geschlechtsreif und pflanzen sich außerdem nur in extrem langen Zeitintervallen fort. Von einer Eiablage zur anderen kann es mitunter mehr als 18 Jahre dauern. Die Befruchtung findet für Amphibien untypisch innerhalb des Körpers statt. Danach sucht es schnell das Weite. Für die Eiablage wählt es sich dann einen abgeschiedenen Unterschlupf, den es höchst aggressiv gegen sich nähernde Artgenossen verteidigt. Auch nach dem Schlupf der Jungtiere bewacht es noch einige Zeit fürsorglich seine Junglarven, die durchaus auf der Speisekarte ihrer Artgenossen stehen. Bei großer Nahrungsknappheit ist es aber auch schon mal selbst hinter den eigenen Nachkommen her. Besonders die kleinsten und schwächsten Larven fallen dabei oft als Erste ihrem eigenen Elternteil zum Opfer.

Paranecturus

in Die Weißen Steine:

Band I: Paranecturus begegnet John auf seinen Irrwegen im Kapitel „Die Höhle“. Er ist somit das erste Urzeit-Tier, dass dir in meinem Roman begegnet! Da er vor allem in Höhlen lebt und kaum an der Oberfläche vorkommt, hat er ansonsten in der Romanreihe keine weiteren Auftritte.

Wissenschaftliches über Paranecturus:

Paranecturus garbanii gehört zur Familie der Proteidae (Olme) und einer ihrer bislang ältesten sicher nachgewiesener Vertreter. Er lebte noch vor dem Massenaussterben am Ende der Kreidezeit und belegt damit, dass diese Familie bereits im Mesozoikum vorkam. Die Art ist nur durch einzelne Hals- und Rumpfwirbel bekannt, die in mehreren Fundschichten der Hell Creek Formation in Montana entdeckt wurden. Die gefundenen Knochen waren sehr klein: Ein einzelner Halswirbel misst nur etwa zwei Millimeter in der Breite. Somit muss die Gesamtlänge des Tiers auch unter 30cm betragen haben. Bestimmte Merkmale seiner Wirbel, etwa ein seitlicher Knochenfortsatz am ersten Halswirbel, verbinden ihn eng mit dem heutigen Furchenmolch (Necturus). Dies war auch der Grund für die Namenswahl: der Gattungsname bedeutet entsprechen „neben dem Furchenmolch“. Seine Wirbel waren beidseitig eingesenkt, was typisch für viele wasserlebende Salamander ist. Ein auffälliger Knochenfortsatz zwischen den Gelenkflächen des ersten Halswirbels war gut entwickelt und saß ungewöhnlich mittig. Die Rückenwirbel besitzen eine charakteristische Rinne an der Hinterseite des Neuralbogens, ein Merkmal, das auch bei heutigen Proteiden vorkommt.¹Demar Jr., D. G. (2013). A new fossil salamander (Caudata, Proteidae) from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) Hell Creek Formation, Montana, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 588–598. doi:10.1080/02724634.2013.734887

Ein noch älterer Olm ist wahrscheinlich Bishara backa aus Kasachstans, der während des späten Santoniums und frühen Campaniums, also vor etwa 84 Ma lebte. Diese Art ist aber nur durch einen ersten Halswirbel und einen Rumpfwirbel belegt, die detailliert neu beschrieben wurden. Stammesgeschichtlich gilt Bishara backa als früher Vertreter der modernen Proteidae und Teil einer eurasischen Linie, die sich in der späten Kreide und dem frühen Tertiär mehrfach ausbreitete.²Skutschas, P. P. et al. (2024). New data on the crown proteid Bishara backa from the Upper Cretaceous (Bostobe Formation) of Kazakhstan – implications for early evolution and palaeobiogeography of Proteidae. Historical Biology, 1–9. doi:10.1080/08912963.2024.2384108 In Deutschland kommen Olme spätestens seit dem Miozän vor.³Macaluso, L., Villa, A. & Mörs, T. (2022). A new proteid salamander (Urodela, Proteidae) from the middle Miocene of Hambach (Germany) and implications for the evolution of the family. Palaeontology, 65(1), e12585. doi:10.1111/pala.12585

Zur Lebensweise

Der heutige Grottenolm (Proteus anguinus), an dem ich mich zur Rekonstruktion des Tieres in meinem Roman vorrangig orientiert habe, lebt ausschließlich im dinarischen Karst, also im Kalkgebirge östlich der Adria. Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses Isonzo bzw. Soča mit absoluter Nordgrenze in Gradisca d’Isonzo über Slowenien und das westliche Kroatien, unter Einschluss der Halbinsel Istrien, bis zur Trebišnjica in der Herzegowina.⁴Bressi, N. (2004). Underground and unknown. Updated distribution, ecological notes and conservation guidelines on the Olm Proteus anguinus anguinus in Italy (Amphibia, Proteidae). Italian Journal of Zoology, 71(Supplement 1), 55–59. Er ist dort in sauerstoffreichen unterirdischen Gewässern mit einer typischen, sehr konstanten Temperatur von etwa 8 bis 11 °C zuhause. Dort ernährt er sich von kleinen Krebstieren, Schnecken sowie gelegentlich von Insekten und deren Larven. Die Nahrung wird nicht zerkaut, sondern vollständig verschluckt. ⁵Jugovic, E. et al. (2015). Estimating population size of the cave shrimp Troglocaris anophthalmus (Crustacea, Decapoda, Caridea) using mark–release–recapture data. Animal Biodiversity and Conservation, 38(1), 77–86. doi:10.32800/abc.2015.38.0077 Der Grottenolm ist außergewöhnlich widerstandsfähig gegenüber langanhaltendem Nahrungsmangel, eine wichtige Anpassung an seinen unterirdischen Lebensraum. Er kann große Mengen Nahrung auf einmal aufnehmen und Nährstoffe in Form von Fett und Glykogen in der Leber speichern. Bei Nahrungsknappheit reduziert er seine Aktivität und seinen Stoffwechsel stark. In extremen Fällen kann er sogar eigenes Körpergewebe abbauen. Kontrollierte Experimente zeigten, dass ein Grottenolm bis zu zehn Jahre ohne Nahrung überleben kann.⁶Bulog, B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica, 23, 248–263. 

Grottenolme leben gesellig und sammeln sich meist unter Steinen oder in Felsspalten. Eine Ausnahme bilden fortpflanzungsaktive Männchen, die Reviere besetzen und verteidigen, um Weibchen anzulocken. Da Nahrung knapp ist, wären echte Kämpfe energetisch zu kostspielig. Begegnungen zwischen Männchen bestehen deshalb meist nur aus Droh- und Imponierverhalten, eine weitere Anpassung an das Leben in den nährstoffarmen Höhlengewässern.⁷Guillaume, O. (2000). Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). Canadian Journal of Zoology, 78(2), 167–173. doi:10.1139/z99-198 Die Fortpflanzung des Grottenolms wurde bislang nur in Gefangenschaft direkt beobachtet. Geschlechtsreife Männchen besitzen eine angeschwollene Kloake, eine hellere Hautfarbe, zwei Linien an den Seiten des Schwanzes sowie leicht gebogene Flossensäume. Solche Veränderungen wurden bei Weibchen nicht beobachtet. Das Balzverhalten kann sogar ohne anwesendes Weibchen beginnen. Das Männchen vertreibt zunächst andere Männchen aus einem ausgewählten Bereich und setzt vermutlich einen Lockstoff (Pheromon) frei. Nähert sich ein Weibchen, beginnt das Männchen sie zu umkreisen und mit dem Schwanz anzufächeln. Anschließend berührt es den Körper des Weibchens mit der Schnauze, woraufhin das Weibchen die Kloake des Männchens mit ihrer Schnauze berührt. Danach bewegt sich das Männchen mit ruckartigen Bewegungen vorwärts, während das Weibchen folgt. Schließlich setzt das Männchen ein Spermatophor ab. Das Weibchen nimmt dieses mit der Kloake auf, woraufhin die Samenzellen in ihren Körper gelangen und dort die Eier befruchten können. Dieses Balzritual kann sich innerhalb mehrerer Stunden mehrfach wiederholen.⁸Aljančič, G. (2019). History of research on Proteus anguinus Laurenti 1768 in Slovenia. Folia Biologica et Geologica, 60(1), 39. doi:10.3986/fbg0050 Das Weibchen legt anschließend bis zu 70 Eier mit einem Durchmesser von etwa 12 Millimetern und platziert sie zwischen Steinen, wo sie bewacht werden. Durchschnittlich werden etwa 35 Eier gelegt, und ein Weibchen pflanzt sich im Schnitt nur etwa alle 12,5 Jahre fort. Die Larven sind beim Schlüpfen etwa 2 Zentimeter lang und ernähren sich zunächst einen Monat lang vom Dottervorrat im Verdauungstrakt.⁹Aljančič, G. & Aljančič, M. (1998). Žival meseca oktobra. Človeška ribica (Proteus anguinus). Proteus, 61(2), 83–87.

Bei einer Wassertemperatur von 10 °C dauert die Embryonalentwicklung etwa 140 Tage. In wärmerem Wasser verläuft die Entwicklung schneller und kann bei 15 °C bereits nach etwa 86 Tagen abgeschlossen sein. Nach dem Schlüpfen dauert es ganze 14 Jahre, bis die Tiere selbst geschlechtsreif werden, sofern sie in 10 °C kaltem Wasser leben. Bereits nach rund vier Monaten ähneln die Larven äußerlich den erwachsenen Tieren, wobei die Entwicklungsgeschwindigkeit stark von der Temperatur abhängt.¹⁰Durand, J. P. & Delay, B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology, 6(1), 53–57. doi:10.1016/0306-4565(81)90044-9

Historisch gab es unbestätigte Berichte darüber, dass Grottenolme lebende Junge gebären könnten. Tatsächlich besitzen die Weibchen jedoch Drüsen zur Bildung von Eihüllen, ähnlich wie bei Fischen und eierlegenden Amphibien. Paul Kammerer behauptete einst, Weibchen würden bei Temperaturen unter 13 °C lebende Junge gebären und bei höheren Temperaturen Eier legen. Spätere sorgfältige Untersuchungen konnten dies jedoch nicht bestätigen. Wahrscheinlich beruhen die historischen Berichte auf Fehlinterpretationen: Grottenolme würgen bei Stress häufig Nahrung wieder hervor, darunter gelegentlich auch junge Salamander, die fälschlicherweise für Nachwuchs gehalten wurden. Heute gilt der Grottenolm als ausschließlich eierlegend.¹¹Recknagel, H. et al. (2022). Oviparity, viviparity or plasticity in reproductive mode of the olm Proteus anguinus. An epic misunderstanding caused by prey regurgitation? Contributions to Zoology, 91(3), 153–165. doi:10.1163/18759866-bja10029

Die Entwicklung des Grottenolms und anderer Höhlenamphibien ist durch sogenannte Heterochronie geprägt. Der Grottenolm durchläuft keine vollständige Metamorphose, sondern behält larvale Merkmale bis ins Erwachsenenalter. Diese spezielle Form wird Neotenie genannt: Die Tiere werden geschlechtsreif, obwohl sie äußerlich larvenähnlich bleiben. Bei anderen Amphibien wird die Metamorphose durch das Schilddrüsenhormon Thyroxin ausgelöst. Die Schilddrüse des Grottenolms ist zwar normal entwickelt und funktionsfähig, doch reagieren bestimmte Gewebe offenbar nicht auf das Hormon.¹²Langecker, T. G. (2000). The effects of continuous darkness on cave ecology and cavernicolous evolution. In Culver, D. C. et al. (Hrsg.), Ecosystems of the world. Subterranean Ecosystems. Elsevier, Amsterdam, 135–157. Die Lebenserwartung des Grottenolms ist außergewöhnlich hoch. Sie wurde zunächst auf bis zu 58 Jahre geschätzt. Eine spätere Studie kam sogar zu dem Ergebnis, dass Grottenolme möglicherweise über 100 Jahre alt werden können, während die durchschnittliche Lebensdauer erwachsener Tiere bei etwa 68,5 Jahren liegt. Verglichen mit anderen Amphibien sind Grottenolme damit extreme Ausnahmen und leben deutlich länger, als man anhand ihrer Körpergröße erwarten würde.¹³Voituron, Y., De Fraipont, M., Issartel, J., Guillaume, O. & Clobert, J. (2010). Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus). A challenge for ageing mechanisms. Biology Letters, 7(1), 105–107. doi:10.1098/rsbl.2010.0539

Quellenangaben:

• 1
  Demar Jr., D. G. (2013). A new fossil salamander (Caudata, Proteidae) from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) Hell Creek Formation, Montana, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(3), 588–598. doi:10.1080/02724634.2013.734887
• 2
  Skutschas, P. P. et al. (2024). New data on the crown proteid Bishara backa from the Upper Cretaceous (Bostobe Formation) of Kazakhstan – implications for early evolution and palaeobiogeography of Proteidae. Historical Biology, 1–9. doi:10.1080/08912963.2024.2384108
• 3
  Macaluso, L., Villa, A. & Mörs, T. (2022). A new proteid salamander (Urodela, Proteidae) from the middle Miocene of Hambach (Germany) and implications for the evolution of the family. Palaeontology, 65(1), e12585. doi:10.1111/pala.12585
• 4
  Bressi, N. (2004). Underground and unknown. Updated distribution, ecological notes and conservation guidelines on the Olm Proteus anguinus anguinus in Italy (Amphibia, Proteidae). Italian Journal of Zoology, 71(Supplement 1), 55–59.
• 5
  Jugovic, E. et al. (2015). Estimating population size of the cave shrimp Troglocaris anophthalmus (Crustacea, Decapoda, Caridea) using mark–release–recapture data. Animal Biodiversity and Conservation, 38(1), 77–86. doi:10.32800/abc.2015.38.0077
• 6
  Bulog, B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica, 23, 248–263.
• 7
  Guillaume, O. (2000). Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). Canadian Journal of Zoology, 78(2), 167–173. doi:10.1139/z99-198
• 8
  Aljančič, G. (2019). History of research on Proteus anguinus Laurenti 1768 in Slovenia. Folia Biologica et Geologica, 60(1), 39. doi:10.3986/fbg0050
• 9
  Aljančič, G. & Aljančič, M. (1998). Žival meseca oktobra. Človeška ribica (Proteus anguinus). Proteus, 61(2), 83–87.
• 10
  Durand, J. P. & Delay, B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology, 6(1), 53–57. doi:10.1016/0306-4565(81)90044-9
• 11
  Recknagel, H. et al. (2022). Oviparity, viviparity or plasticity in reproductive mode of the olm Proteus anguinus. An epic misunderstanding caused by prey regurgitation? Contributions to Zoology, 91(3), 153–165. doi:10.1163/18759866-bja10029
• 12
  Langecker, T. G. (2000). The effects of continuous darkness on cave ecology and cavernicolous evolution. In Culver, D. C. et al. (Hrsg.), Ecosystems of the world. Subterranean Ecosystems. Elsevier, Amsterdam, 135–157.
• 13
  Voituron, Y., De Fraipont, M., Issartel, J., Guillaume, O. & Clobert, J. (2010). Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus). A challenge for ageing mechanisms. Biology Letters, 7(1), 105–107. doi:10.1098/rsbl.2010.0539

Hat dir dieser Beitrag gefallen?

Für noch mehr Lesestoff schau gerne in die Kategorie Meine Bücher. Alle meine Werke findest du auch in der Sidebar rechts. Dort gibt es auch einen Direktlink zu Amazon, wo du sie gleich bestellen kannst. ➡️

Wie kannst du Die Weißen Steine sonst noch unterstützen?

Klar, in erster Linie natürlich, wenn du dir eines meiner Bücher kaufst. Aber du kannst mir auch auf anderen Wegen eine große Freude machen:

• Teile diesen Beitrag auf deinen Social-Media-Kanälen!
• Schreibe mir eine nette Rezension auf Amazon!
• Kaufe hier auf der Website über Affiliate Links ein!

Ich kriege übrigens auch eine kleine Unterstützung, wenn du etwas völlig anderes kaufst. Es muss nicht unbedingt der hier beworbene Artikel sein! Jeder kleine Centbetrag hilft, diese Seite am Laufen zu erhalten.

Zusammen mit meiner lieben Frau Sahar habe ich auch noch eine Menge mehr zu bieten! Sahar ist nämlich eine großartige Künstlerin und fertigt Gemälde, Lesezeichen, Stofftaschen und viele andere coole Artikel an. Auch mit tollen Urzeit-Motiven! Klick dich einfach mal durch die Beiträge in der Kategorie Produkte & Services. Bestimmt findest du da etwas nach deinem Geschmack. Oder auch ein schönes Geschenk für deine Lieben.

Einen Grund, anderen eine Freude zu bereiten, findet man schließlich immer!