Metatheria

Die Metatheria, umgangssprachlich auch meist Beuteltiere genannt, bilden neben den Eutheria (Plazentatiere) und den Multituberculata eine der drei großen Entwicklungslinien der Säugetiere, die aus dem spätkreidezeitlichen Nordamerika überliefert sind. In der späten Kreidezeit waren Metatheria deutlich vielfältiger und ökologisch präsenter, als es ihre heutige Verbreitung vermuten lässt. In den Ablagerungen der Hell Creek- und Lance Formation sind Metatheria sogar deutlich artenreicher vertreten als Eutheria. Damit stellen sie einen wichtigen Bestandteil der damaligen Säugetierfauna kurz vor dem Massenaussterben vor 66 Ma dar.

Merkmale der Metatheria

Typisch für alle Metatheria ist ein besonderer Bau des Beckens sowie eine Fortpflanzungsstrategie, bei der die Jungtiere extrem unreif geboren werden und ihre weitere Entwicklung in einem Beutel vollziehen. Dort werden sie wie alle Säugetiere von der Mutter in der frühen Phase ihres Lebens gesäugt. Ob alle kreidezeitlichen Metatheria bereits exakt dieses Fortpflanzungsmuster besaßen, ist jedoch unklar. Wie bei den Eutheria lassen sich diese biologischen Merkmale im Fossilbericht aber natürlich nur indirekt erschließen. Sprich: wir können leider nicht mit Sicherheit sagen, ob sich kreidezeitliche Beuteltiere auch schon so verhalten haben. Die Zuordnung zu den Metatheria basiert vor allem auf Merkmalen des Gebisses, des Kiefers und einzelner Schädel- oder Skelettelemente, die allerdings sehr typisch für Beuteiltiere sind.

Im Gegensatz zu den Eutheria scheinen die Metatheria im späten Mesozoikum bereits eine längere eigenständige Evolutionsgeschichte hinter sich zu haben. In Hell Creek und Lance treten sie in einer bemerkenswerten Bandbreite an Körpergrößen, Ernährungsweisen und ökologischen Rollen auf. Das Spektrum reicht von winzigen, spitzmausgroßen Insektenfressern bis hin zu kräftigen, räuberischen Formen von bis zu einem Meter Länge, die zu den größten bekannten Säugetieren der Kreidezeit zählen.

Ökologische Rolle der Metatheria

Zu den kleineren und vermutlich eher unscheinbaren Metatheria gehörten Arten der Gattung Alphadon, wie A. marshi (1) und A. wilsoni (2). Diese Tiere waren wahrscheinlich kleine Insekten- und Allesfresser, die bodennah lebten und sich von Wirbellosen, Larven sowie gelegentlich auch pflanzlicher Kost ernährten. Ihre Zahnmerkmale deuten auf eine relativ unspezialisierte Ernährungsweise hin, was ihnen eine gewisse ökologische Flexibilität verliehen haben dürfte.¹Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918²Clemens, W. A. (1964). Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming – Part I. Introduction and Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences, 48, 1–105.³Eaton, J. G. (1993). Therian mammals from the Cenomanian (Upper Cretaceous) Dakota Formation, southwestern Utah. Journal of Vertebrate Paleontology, 13(1), 105–124.⁴Montellano, M. (1988). Alphadon halleyi (Didelphidae, Marsupialia) from the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Judithian) of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 378–382. doi:10.1080/02724634.1988.10011726⁵Storer, J. E. (1991). The mammals of the Gryde local fauna, Frenchman Formation (Maastrichtian – Lancian), Saskatchewan. Journal of Vertebrate Paleontology, 11(3), 350–396.⁶Williamson, T. E. et al. (2012). The phylogeny and evolution of Cretaceous–Palaeogene metatherians – cladistic analysis and description of new early Palaeocene specimens from the Nacimiento Formation, New Mexico. Journal of Systematic Palaeontology, 10(4), 625–651. doi:10.1080/14772019.2011.631592⁷Rougier, G. W., Davis, B. M. & Novacek, M. J. (2015). A deltatheroidan mammal from the Upper Cretaceous Baynshiree Formation, eastern Mongolia. Cretaceous Research, 52, 167–177. doi:10.1016/j.cretres.2014.09.009⁸Bi, S. et al. (2015). A new Cretaceous metatherian mammal from Henan, China. PeerJ, 3, e896. doi:10.7717/peerj.896⁹Wilson, G. P. et al. (2016). A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials. Nature Communications, 7, 13734. doi:10.1038/ncomms13734

Eine ähnliche ökologische Nische, wenn auch teilweise mit etwas größerer Körpergröße, nahmen Arten wie Leptalestes cooki (6) und Leptalestes krejcii (7) ein. Diese sehr kleinen Metatheria waren kaum größer als heutige Mäuse oder Spitzmäuse und dürften vor allem Insektenfresser gewesen sein. Ihre zierlichen Molaren sprechen für eine leichte Beute und eine hohe Beweglichkeit, möglicherweise auch für ein teilweises Klettern in niedriger Vegetation.¹⁰Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918¹¹Archibald, J. D., Zhang, Y., Harper, T. & Cifelli, R. L. (2011). Protungulatum, confirmed Cretaceous occurrence of an otherwise Paleocene eutherian (placental?) mammal. Journal of Mammalian Evolution, 18(3), 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1¹²Clemens, W. A. (1964). Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming – Part I. Introduction and Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences, 48, 1–105.¹³Hunter, J. P., Heinrich, R. E. & Weishampel, D. B. (2010). Mammals from the St. Mary River Formation (Upper Cretaceous), Montana. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3), 885–898. doi:10.1080/02724631003763490

Zu den kleinsten bekannten Metatheria aus Hell Creek und Lance zählt Nanocuris improvida (8). Dieses Tier war extrem klein und dürfte eine Körpergröße im Bereich sehr kleiner Spitzmäuse erreicht haben. Solche Formen zeigen, wie fein die ökologische Aufteilung selbst unter den kleinsten Säugetieren bereits ausgeprägt war.¹⁴Wilson, G. P. (2013). Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, U.S.A. – dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling. Paleobiology, 39(3), 429–469. doi:10.1666/12041¹⁵Wilson, G. P. & Riedel, J. A. (2010). New specimen reveals deltatheroidan affinities of the North American Late Cretaceous mammal Nanocuris. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3), 872–884.¹⁶Fox, R. C., Scott, C. S. & Bryant, H. N. (2007). A new, unusual therian mammal from the Upper Cretaceous of Saskatchewan, Canada. Cretaceous Research, 28(5), 821–829.¹⁷Rougier, G. W., Davis, B. M. & Novacek, M. J. (2015). A deltatheroidan mammal from the Upper Cretaceous Baynshiree Formation, eastern Mongolia. Cretaceous Research, 52, 167–177.¹⁸Ni, X. et al. (2016). A late Paleocene probable metatherian (?deltatheroidan) survivor of the Cretaceous mass extinction. Science Reports, 6, 38547. doi:10.1038/srep38547

Einen Übergang zu mittelgroßen Metatheria bildet die Gattung Protalphadon, mit den Vertretern P. foxi (11) und P. lulli (12). Diese Tiere waren etwas größer und robuster gebaut als Leptalestes, blieben aber dennoch vergleichsweise klein. Sie dürften opportunistische Allesfresser gewesen sein, die sowohl Wirbellose als auch kleine Wirbeltiere und pflanzliche Nahrung nutzten.¹⁹Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918²⁰Clemens, W. A. (1964). Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming – Part I. Introduction and Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences, 48, 1–105.²¹Johanson, Z. (1993). A revision of the Late Cretaceous (Campanian) marsupial Iqualadelphis lactea Fox, 1987. Journal of Vertebrate Paleontology, 13(3), 373–377. doi:10.1080/02724634.1993.10011518²²Cifelli, R. L. (1990). Cretaceous mammals of southern Utah. II. Marsupials and marsupial-like mammals from the Wahweap Formation (early Campanian). Journal of Vertebrate Paleontology, 10(3), 320–331. doi:10.1080/02724634.1990.10011817

Zu den auffällig kräftig gebauten mittelgroßen Metatheria gehört Turgidodon rhaister (16). Seine breiten und massiven Molaren lassen auf eine härtere Nahrung schließen, möglicherweise auf eine stärkere Nutzung von gepanzerten Wirbellosen oder auch kleinen Wirbeltieren. Turgidodon nahm vermutlich eine mittlere trophische Position innerhalb der Säugetierfauna ein.²³Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918²⁴Clemens, W. A. (1964). Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming – Part I. Introduction and Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences, 48, 1–105.²⁵Cifelli, R. L. (1990). Cretaceous mammals of southern Utah. I. Marsupials from the Kaiparowits Formation (Judithian). Journal of Vertebrate Paleontology, 10(3), 295–319. doi:10.1080/02724634.1990.10011816

In einer ähnlichen Größenordnung spielte die Gattung Protolambda, mitP. florencae (13), P. hatcheri (14) und P. mcgilli (15). Diese Tiere waren klein bis mittelgroß und vermutlich unspezialisierte Allesfresser. Ihre genaue ökologische Rolle ist schwer zu bestimmen, doch sie zeigen, wie vielfältig selbst innerhalb scheinbar ähnlicher Zahnformen die Metatheria bereits differenziert waren.²⁶Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918²⁷Archibald, J. D., Zhang, Y., Harper, T. & Cifelli, R. L. (2011). Protungulatum, confirmed Cretaceous occurrence of an otherwise Paleocene eutherian (placental?) mammal. Journal of Mammalian Evolution, 18(3), 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1²⁸Davis, B. M. (2007). A revision of “pediomyid” marsupials from the Late Cretaceous of North America (PDF). Acta Palaeontologica Polonica, 52(2), 217–256.²⁹Kelly, T. S. (2014). Preliminary report on the mammals from Lane’s Little Jaw Site Quarry – a latest Cretaceous (earliest Puercan?) local fauna, Hell Creek Formation, southeastern Montana (PDF). Paludicola, 10(1), 50–91.³⁰Davis, B. (2007). A revision of pediomyid marsupials from the Late Cretaceous of North America. Acta Palaeontologica Polonica, 52, 217–256.³¹Williamson, T. E. et al. (2012). The phylogeny and evolution of Cretaceous–Palaeogene metatherians – cladistic analysis and description of new early Palaeocene specimens from the Nacimiento Formation, New Mexico. Journal of Systematic Palaeontology, 10(4), 625–651. doi:10.1080/14772019.2011.631592

Noch etwas größer waren Vertreter wie Nortedelphis jasoni (9) und Pediomys elegans (10). Diese Metatheria erreichten bereits Körpergrößen im Bereich kleiner Opossums und dürften aktive Jäger gewesen sein, die neben Insekten auch kleinere Wirbeltiere erbeuteten. Sie besetzten damit ökologische Rollen, die bei den Eutheria jener Zeit nur schwach vertreten waren. Mit Glasbius twitchelli (5) erscheint schließlich ein weiterer relativ großer Metatherier, der vermutlich zu den bedeutendsten Allesfressern oder Räubern unter den kreidezeitlichen Säugetieren gehörte. Glasbius war deutlich größer als die meisten anderen Metatheria, blieb aber immer noch klar unter der Größe der größten Didelphodontiden.³²Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918³³Clemens, W. A. (1966). Fossil mammals from the type Lance Formation, Wyoming. Part II. Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences, 62, 1–122.³⁴Wilson, G. P. (2013). Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, U.S.A. – dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling. Paleobiology, 39(3), 429–469. doi:10.1666/12041³⁵Williamson, T. E. et al. (2012). The phylogeny and evolution of Cretaceous–Palaeogene metatherians – cladistic analysis and description of new early Palaeocene specimens from the Nacimiento Formation, New Mexico. Journal of Systematic Palaeontology, 10(4), 625–651. doi:10.1080/14772019.2011.631592³⁶Davis, B. (2007). A revision of pediomyid marsupials from the Late Cretaceous of North America. Acta Palaeontologica Polonica, 52, 217–256.³⁷Gordon, C. L. (2003). Functional morphology and diet of Late Cretaceous mammals of North America. Dissertation, University of Oklahoma.³⁸Eberle, J. et al. (2024). A new Late Cretaceous metatherian from the Williams Fork Formation, Colorado. PLoS ONE, 19(10), e0310948. doi:10.1371/journal.pone.0310948

Die Spitzenstellung unter den Metatheria nahmen eben jene Didelphodontiden ein, vertreten durch Didelphodon padanicus (3) und seinen deutlich größeren Verwandten Didelphodon vorax (4). Sie waren die größten bekannten spätkreidezeitlichen Säugetiere Nordamerikas und besaßen ein extrem kräftiges Gebiss mit enormen Beißkräften. Während D. padanicus etwa so groß war wie ein heutiger Dachs, war D. vorax deutlich größer und erreichte die Ausmaße eines Vielfraßes. Verhalten haben sie sich aber beide wohl eher wie heutige Otter: Isotopenanalysen weisen darauf hin, dass sie semiaquatisch lebten. Ihr starkes Gebiss diente wahrscheinlich zum Aufbrechen der vielen, in Hell Creek und Lance auch sehr artenreichen Muscheln und Schnecken. Andere, kleinere Säugetiere, Amphibien, Reptilien und junge Vögel oder sogar Dinosaurier wurden aber sicherlich von ihnen auch nicht verschmäht.³⁹Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs – Origins, Evolution, and Structure. Columbia University Press, 98-99. doi:10.7312/kiel11918⁴⁰Clemens, W. A. (1964). Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming – Part I. Introduction and Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences, 48, 1–105.⁴¹Fox, R. C. & Naylor, B. G. (2006). Stagodontid marsupials from the Late Cretaceous of Canada and their systematic and functional implications. Acta Palaeontologica Polonica, 51(6), 13–36.⁴²Wilson, G. P. et al. (2016). A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials. Nature Communications, 7, 13734. doi:10.1038/ncomms13734⁴³Carneiro, L. M. & de Oliveira, E. V. (2017). Systematic affinities of the extinct metatherian Eobrasilia coutoi Simpson, 1947, a South American Early Eocene Stagodontidae – implications for Eobrasiliinae. Revista Brasileira de Paleontologia, 20(3), 355–372. doi:10.4072/rbp.2017.3.07⁴⁴de Muizon, C. & Lange-Badré, B. (1997). Carnivorous dental adaptations in tribosphenic mammals and phylogenetic reconstruction. Lethaia, 30(4), 353–366. doi:10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x⁴⁵Chen, M. & Wilson, G. P. (2015). A multivariate approach to infer locomotor modes in Mesozoic mammals. Paleobiology, 41(2). doi:10.1017/pab.2014.14⁴⁶Rougier, G. W., Davis, B. M. & Novacek, M. J. (2015). A deltatheroidan mammal from the Upper Cretaceous Baynshiree Formation, eastern Mongolia. Cretaceous Research, 52, 167–177. doi:10.1016/j.cretres.2014.09.009⁴⁷Grossnickle, D. M. & Polly, P. D. (2013). Mammal disparity decreases during the Cretaceous angiosperm radiation. doi:10.1098/rspb.2013.2110

Obwohl die Metatheria in Hell Creek und Lance artenreicher waren als die Eutheria, blieben sie überwiegend klein. Die Eutheria erreichten im Durchschnitt schon etwas größere Körpergrößen. Didelphodon stellt dabei als größtes Säugetier seines Lebensraums zwar eine extreme Ausnahme dar und verzerrt diesen Größenvergleich, bestätigt aber nicht das allgemeine Muster.

Fossilüberlieferung und Grenzen der Rekonstruktion

Wie bei allen anderen Säugetieren ist auch bei den Metatheria die Fossilüberlieferung stark fragmentarisch. Der Großteil der Funde besteht aus isolierten Zähnen, Kieferfragmenten und wenigen Schädel- oder Skelettelementen. Besonders Zähne dominieren das Fossilmaterial, da sie durch ihren harten Zahnschmelz deutlich bessere Erhaltungsbedingungen besitzen. Gleichzeitig bergen sie jedoch erhebliche Probleme für die Interpretation: Ähnliche Zahnformen können sich mehrfach unabhängig entwickeln, was die systematische Einordnung erschwert.

Rekonstruktionen des Aussehens, der Lebensweise und des Verhaltens der Metatheria aus Hell Creek und Lance beruhen daher zwangsläufig auf Vergleichen mit heutigen Beuteltieren und anderen kleinen Säugetieren. Aussagen über Fellfarbe, Körperproportionen, und insbesondere über Sozialverhalten oder Aktivitätsmuster bleiben allesamt spekulativ. Selbst grundlegende Fragen, etwa ob ein Tier überwiegend bodennah oder kletternd lebte, lassen sich oft nur mit großer Unsicherheit beantworten. Selbst beim Blick auf den Größenvergleich sollte der Lerser also nicht auf die dargestellten Dimensionen der Tiere vertrauen: lediglich für Didelphodon gibt es solide Größenschätzungen.

Die hier vorgestellten Metatheria zeigen dennoch eindrucksvoll, dass Beuteltiere in der späten Kreidezeit eine zentrale Rolle in den Ökosystemen Nordamerikas spielten. Erst das Massenaussterben am Ende der Kreidezeit veränderte dieses Gleichgewicht grundlegend und ebnete den Weg für den späteren Aufstieg der Eutheria.

Fossilbericht der Beuteltiere der Hell Creek- und Lance Formation:

Im nun folgenden Fossilbericht werden alle überlieferten und wissenschaftlich beschriebenen Arten der Eutheria aufgeführt, die in der Hell Creek- und Lance Formation gefunden wurden. Dabei findest du folgende Informationen:

• Bild: Zuerst ein Bild der Art, wie sie zu Lebzeiten wahrscheinlich aussah. Alle Bilder habe ich auf Basis von Fotos der Originalfossilien, paläontologischen Zeichnungen und auch eigenen, also selbstgezeichneten Fossilien erstellt. Hierbei kam KI zum Einsatz, um die Lebewesen hyperrealistisch darzustellen. Es gilt dabei aber zu bedenken, dass es sich hier nur um meine eigene Interpretation bzw. die des KI-Bots handelt, allerdings mit dem Ziel, dem tatsächlichen Lebewesen dabei so ähnlich zu sein wie nur irgend möglich. Gibt es von der Art ein Tierprofil auf dieser Website, so gelangst du mit einem Klick aufs Bild direkt zum Artikel.
• Spezies: Hier der aktuelle wissenschaftliche Name der Spezies sowie die Quellenbelege zu wissenschaftlichen Fachpublikationen, welche die Anwesenheit des Lebewesens im Fossilbericht bestätigen. Ist der Name rot hervorgehoben, handelt es sich um eine Art, die höchstwahrscheinlich ungültig ist und daher eher nicht tatsächlich in Hell Creek oder Lance gelebt hat. Hellblau hervorgehobene Namen beschreiben Tiere, die zwar bereits wissenschaftlich bekannt sind und unzweifelhaft in Hell Creek und Lance gelebt haben, aber noch nicht formell beschrieben wurden. Gibt es von der Art ein Tierprofil auf dieser Website, ist der Name dunkelblau und unterstrichen. Mit einem Klick darauf gelangst du direkt zum Artikel.
• Fundort: Hier die Bundessstaaten, in welchen die Lebewesen konkret gefunden wurden.
• Stratigraphische Position: Hieraus kannst du das genaue Alter ablesen und aus welcher Zeit die Fossilien überliefert sind. Wenn dort z.B. „obere Hell Creek Formation“ steht, so ist damit die Zeit unmittelbar vor Chicxulub gemeint, also die letzten Jahrhunderttausende vor dem Einschlag. Die „untere Hell Creek Formation“ ist entsprechend älter. Bei einigen ist hier auch vermerkt, ob sie nur aus einer ganz bestimmten Fundstelle bekannt sind.
• Bekanntes Material: Soweit Informationen darüber verfügbar, kannst du hieraus ablesen, wie häufig die Fossilien dieser Art insgesamt sind. Die Daten stammen aus der PBDB (Paleobiology Database). Ich habe hier immer die Gesamtzahl der dort gemeldeten Fossilien vermerkt, nicht nur aus Hell Creek- und Lance, sondern aller überhaupt gefundenen. Dies soll dem Leser eine Übersicht über den Forschungsstand zur beschriebenen Kreatur geben.
• Bemerkungen: Hier findest du eine kurze Info zur Taxonomie, also der verwandtschaftlichen Zugehörigkeit des Fossils. Außerdem ist dort vermerkt, wenn noch andere (inzwischen aber veraltete!) Namen für das Fossil in der Fachliteratur kursieren, oder bei umstrittenen Arten, warum sie vielleicht doch nicht gültig sind.

Bild:	Spezies:	Fundort:	Stratigraphische Position:	Bekanntes Material:	Bemerkungen:
	Alphadon cf. marshi	Montana, South Dakota	Hell Creek Formation	—	Alphadontidae
	Alphadon cf. wilsoni	Montana	Hell Creek Formation	—	Alphadontidae
	Alphadon marshi	Montana, North Dakota, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	30 Exemplare	Alphadontidae
	Alphadon wilsoni	Montana	Hell Creek Formation	3 Exemplare	Alphadontidae
	Didelphodon cf. vorax	South Dakota	Hell Creek Formation	—	Stagodontidae
	Didelphodon padanicus	South Dakota	Hell Creek Formation	20 Exemplare	Stagodontidae
	Didelphodon vorax	Montana, North Dakota, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	72 Exemplare	Stagodontidae
	Didelphodon sp.	North Dakota, South Dakota	Hell Creek Formation	Mehrere Exemplare	Stagodontidae
	Glasbius cf. twitchelli	Montana	Hell Creek Formation	—	Glasbiidae
	Glasbius twitchelli	Montana, North Dakota	Hell Creek Formation	20 Exemplare	Glasbiidae
	Leptalestes cooki	Montana, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	22 Exemplare	Pediomyidae
	Leptalestes krejcii	Montana, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	23 Exemplare	Pediomyidae
	Nanocuris improvida	Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	2 Exemplare	Deltatheridiidae
	Nortedelphys jasoni	Montana, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	13 Exemplare	Herpetotheriidae
	Pediomys elegans	Montana, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	35 Exemplare	Pediomyidae
	Protalphadon foxi	Montana	Hell Creek Formation	1 Exemplar	Alphadontidae
	Protalphadon lulli	Montana, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	11 Exemplare	Alphadontidae; synonym zu Alphadon lulli
	Protolambda florencae	Montana, North Dakota, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	31 Exemplare	Pediomyidae
	Protolambda hatcheri	Montana, South Dakota, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	38 Exemplare	Pediomyidae
	Protolambda mcgilli	Montana	Hell Creek Formation	1  Exemplar	Pediomyidae
	Turgidodon rhaister	Montana, Wyoming	Hell Creek Formation; Lance Formation	18 Exemplare	Alphadontidae

Fossilbericht der Hell Creek- und Lance Formation Du möchtest wissen, wer und was noch alles im Lebensraum dieser kleinen Säugetiere lebte? Alle Lebewesen, die außerdem in der Hell Creek– und Lance Formation überliefert sind, findest du hier.

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Quellenangaben:

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