Tierprofil: Pachycephalosaurus wyomingensis

Lesedauer 25 Minuten

Name: Pachycephalosaurus wyomingensis („Dickschädel-Echse aus Wyoming“)

Beschrieben: 1943 von Barnum Brown & Erich M. Schlaikjer

Ordnung: Ornithischier; Familie: Pachycephalosauridae

Länge: ♂ bis zu 6,2m, ♀ bis 5,3m

Gewicht: ♂ bis zu 450kg, ♀ bis zu 380kg

Ernährung: omnivor, meist herbivor

Beschreibung:

Pachycephalosaurus ist der häufigste und größte Vertreter der Dickschädel-Dinosaurier im spätkreidezeitlichen Nordamerika. Er ist grau-grün gefärbt, den Rücken der Männchen zieren zudem zwei hellrote, zickzackförmige Streifen, ihre Schädelkuppel ist pink. Die der Jungtiere und Weibchen ist flacher, mattgrau bis schwarz und von einer ganzen Reihe Zacken und Dornen gesäumt. Diese dienen aber eher der Optik als der Verteidigung. Ausgewachsene Exemplare können mehrere hundert Kilogramm wiegen und leben in Herden. Diese bestehen meist aus erwachsenen Weibchen, einigen Jungtieren und einem starken Männchen als Anführer. Mitunter duldet der Anführer auch rangniedere Männchen unter der Herde. Eine solche Konstellation ist jedoch eher selten. Jüngere, gerade erst geschlechtsreife Männchen organisieren sich meist getrennt in eigenen, kleineren Junggesellen-Gruppen.

Pachycephalosaurus bevorzugt hügeliges bis sogar bergiges Gelände und ernährt sich dort überwiegend von niedrig wachsenden Pflanzen und Früchten. Seine robusten Backenzähne ermöglichen es ihm, selbst faserige Pflanzenteile effizient zu zerkauen. Ist er also trotz seines grimmigen Aussehens ein harmloser Vegetarier? Weit gefehlt. Denn gelegentlich ergänzt er seinen Speiseplan mit Aas und schnappt sich gerne mal eine kleine Echse oder ein Säugetier. Wenn sich ihm die Gelegenheit bietet, stellt er auch den Eiern und Jungtieren anderer Dinosaurier nach. Kein Wunder also, dass sein Erscheinen bei allen anderen Bewohnern von Hell Creek meist aggressive Reaktionen nach sich zieht. Selbst Pflanzenfresser wie Thescelosaurus oder Edmontosaurus reagieren nervös, wenn sich eine Gruppe Pachycephalosaurier nähert, denn ihren Eiern und frisch geschlüpften Jungen droht von den Dickschädelsauriern allergrößte Gefahr.

Lebensweise:

Auch untereinander sind die Tiere nicht immer friedlich. Schon die Jungtiere neigen dazu, miteinander äußerst rabiat ihre Kräfte zu messen, indem sie mit den Köpfen aneinanderstoßen oder sich gegenseitig umdrängen. Dieses Verhalten stärkt die Muskeln und bereitet sie auf spätere Rangkämpfe vor. In der Brunftzeit, die zu Beginn der Trockenzeit beginnt, werden die Herdenführer von jüngeren Rivalen herausgefordert und kämpfen mit ihnen um das Recht zur Paarung. Im Kampf versuchen sie, den Gegner mit ihren kräftigen Schädeln an den Flanken zu erwischen und ihn abzudrängen, bis einer der Kontrahenten aufgibt. Pachycephalosaurus kann sich auch wie ein Känguru auf seinem Schwanz aufstützen und heftige Tritte mit den bekrallten Füßen austeilen, um sich in einem Dominanzkampf zu behaupten. Nur die in den Kämpfen siegreichen Männchen paaren sich anschließend mit den Weibchen. Aufgrund der Anstrengungen verlieren die Männchen während der Brunft einen großen Teil ihres Körpergewichts. Nur die stärksten Herdenführer können mehrere Paarungs- und anschließende Trockenzeiten überstehen.

Die Weibchen legen drei Wochen nach der Paarung ihre Eier in gemeinsame Nesthügel, die sie beinahe fünf Monate lang energisch gegen Eierdiebe bewachen. Dabei können sie sehr aggressiv werden und greifen alles an, was sich in der Nähe ihres Nestes bewegt. Selbst größere Raubtiere wie Acheroraptor oder Dakotaraptor wagen sich ungern an ein brütendes Pachycephalosaurus-Weibchen heran. In dieser Zeit ist die Herde besonders wachsam und bleibt in der Nähe von dichten Wäldern oder Flussnähe, um ausreichend Deckung und Wasser zu haben. Wenn die Trockenzeit zu Ende geht, beginnen die Gruppen wieder zu wandern und schließen sich anderen Herden an. Manche Pachycephalosaurus-Gruppen legen im Laufe eines Jahres hunderte Kilometer auf der Suche nach besseren Weidegründen zurück.

Pachycephalosaurus in Die Weißen Steine:

Band I:

John sichtet in der Nähe seiner Höhle häufiger einzelne Pachycephalosaurus-Exemplare, was in dem Kapitel „Die Kälte der Nacht“ beschrieben wird.

Band II:

Heinrich und seine Freunde treffen in „Der Bergpass“ auf eine Herde Pachycephalosaurus. In ihrem Übermut provozieren sie das Männchen zum Angriff, was gerade noch einmal gut ausgeht. Im Kapitel „Dickschädel“ zeigen sich die Tiere erneut, bleiben diesmal aber friedlich.

Band IV:

Max entdeckt in „Der lange Weg nach Hause“ einen toten Pachycephalosaurus, der von den Dakotaraptoren erlegt wurde.

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Wissenschaftliches zu Pachycephalosaurus:

Funde, die Pachycephalosaurus zugeschrieben werden, stammen aus der Lance-, Hell Creek– und Ferris Formation in den USA. Seit kurzem sind auch einige Überreste aus der Scollard Formation in Kanada nachgewiesen. Somit war Pachycephalosaurus lange Zeit nur aus den blauen Regionen, also den Gestaden des Binnenmeeres bekannt. Inzwischen reicht sein Verbreitungsgebiet auch in den milden Nordwesten (hellrot). Er gehört zu den eher seltener gefundenden Dinosauriern des spätkreidezeitlichen Nordamerika.

Forschungsgeschichte

Die Forschungsgeschichte und Taxonomie von Pachycephalosaurus ist kompliziert und verworren, da es immer wieder Verwechslungen gab und bis heute vor allem ein Mangel an vollständigen Fossilien besteht. Um sie zu erzählen, braucht es eigentlich drei Erzählstränge, damit man wenigstens einigermaßen durchsteigt.

Ferdinand V. Hayden

Der erste dieser Erzählstränge beginnt bereits in den 1860er Jahren mit einem Knochenfragment, das bei einer Expedition von Ferdinand V. Hayden wahrscheinlich im Quellgebiet des Little Missouri River gefunden wurde. Hayden war ein Geologe und Landschaftsforscher, der besonders für die Erkundung der Rocky Mountains bekannt ist.

Joseph M. Leidy

1872 untersuchte und beschrieb Joseph M. Leidy das eher unspektakuläre Fossil für die Academy of Natural Sciences an der Drexel University in Philadelphia. Er interpretierte es als Hautpanzerung eines Reptils, das er mit der Inventarnummer ANSP 8568 als neue Art Tylosteus ornatus beschrieb.¹ Leidy ordnete 1873 auch einen Handknochen Tylosteus zu. ² Dieser gilt heute jedoch als Fossil von Edmontosaurus annectens.

Oliver P. Hay

1902 befasste sich auch Oliver P. Hay mit dem Fossil und äußerte die vorsichtige Vermutung, dass es zu einem Dinosaurier gehören könnte.³

Charles W. Gilmore

Über 25 Jahre später erregte das Fragment auch das Interesse von Charles W. Gilmore, der das Fossil 1928 als Überrest eines Dinosauriers bestätigen konnte. Anschließend blieb Tylosteus ornatus wieder für über ein halbes Jahrhundert unbeachtet.⁴

Weitere frühe Funde

In der Zwischenzeit waren aber auch mehrere andere Exemplare entdeckt worden, die heute ebenfalls als Pachycephalosaurus identifiziert werden können. Insofern springen wir nun bei der Fundgeschichte an einen anderen Punkt zurück und lassen einen weiteren Erzählstrang beginnen, der mit dem ersten erst sehr viel später bei Pachycephalosaurus zusammenläuft.

John B. Hatcher

1890 fand John B. Hatcher während der Bone Wars ein partielles linkes Schuppenbein, also einen der Schädelknochen eines Dinosauriers, nahe Lance Creek in Wyoming in der Lance Formation, das noch heute unter der Inventarnummer YPM VP 335 verzeichnet ist. Dieses Fossil wird heute Stygimoloch spinifer zugeordnet, das möglicherweise ein Synonym von Pachycephalosaurus, vielleicht aber auch eine eigene Chronospezies sein könnte.⁵ Hatcher sammelte außerdem mehrere weitere Zähne und Schädelbruchstücke während seiner Arbeit für Marsh, doch diese Fossilien wurden bis heute nicht ausführlich beschrieben.⁶

Othniel C. Marsh

1891 interpretierte Othniel C. Marsh, für den Hatcher damals arbeitete, sowohl dieses Schuppenbein als auch die Hautpanzerung von Denversaurus als Körperpanzerung von Triceratops. Er vermutete, dass es ein Stachel gewesen sei, ähnlich denen, die er zuvor bei Stegosaurus nachgewiesen hatte.⁷ Ein Jahr später beschrieb Marsh außerdem die heute zweifelhafte Ankylosaurier-Art Palaeoscincus latus anhand eines einzelnen Zahnes (YPM 4810), der ebenfalls von Hatcher aus der Lance Formation geborgen worden war.⁸ 1990 konnte dieser Zahn jedoch als der eines Pachycephalosauriden identifiziert werden, der wahrscheinlich von Pachycephalosaurus stammt.⁹

Die Benennung von Pachycephalosaurus

Wenn wir uns nun noch einem dritten Erzählstrang zuwenden, müssen wir nun erst im 20. Jahrhundert beginnen. Doch auch hier sind wir noch einige Jahrzehnte davon entfernt, bevor der Name Pachycephalosaurus endlich in der Literatur auftauchen sollte. Es ist aber letztlich der Teil der Geschichte, der uns direkt zu diesem Namen führt, wenn auch wieder über Umwegen.

George F. Sternberg

1930 entdeckte George F. Sternberg einen partiellen Schädel in der Lance Formation des Niobrara County in Wyoming, etwa 14 Kilometer südwestlich des Warren Post Office entlang des Buck Creek. Dieses Exemplar mit der Inventarnummer USNM 12031 wurde anschließend 1931 von Charles W. Gilmore als Holotyp einer neuen Art, Troodon wyomingensis, beschrieben. Gilmore argumentierte dabei erstmals, dass die Gattung Troodon tatsächlich in der Lance Formation vorkam. Bereits zuvor waren isolierte Zähne aus dieser Region Troodon zugeschrieben worden.¹⁰

Die Gattung Troodon war ursprünglich bereits 1856 von Joseph M. Leidy anhand eines Zahnes aus der Judith River Formation von Montana als prähistorische Echse beschrieben worden.¹¹ Nach der Beschreibung eines fast vollständigen Schädels und Teilskeletts aus der Belly River Group in Alberta kam Gilmore jedoch 1924 zu dem Schluss, dass Troodon identisch mit einer bereits bekannten Gattung der Vogelbeckendinosaurier namens Stegoceras sei.¹² T. wyomingensis ließ sich jedoch nicht direkt mit der Typusart Troodon formosus vergleichen, da von letzterer nur Zahnfossilien bekannt waren. Dennoch sah Gilmore deutliche Unterschiede in Größe, Form der Supratemporalöffnung und geologischem Alter zwischen T. wyomingensis und T. validus (dem früheren Stegoceras). Diese Unterschiede könnten seiner Ansicht nach sogar die Aufstellung einer eigenen Gattung für T. wyomingensis rechtfertigen. Neben USNM 12031 ordnete Gilmore auch die Exemplare USNM 7806 und 8795 dieser Art zu. Aufgrund der großen Ähnlichkeit der Zähne von Troodontiden und Pachycephalosauriern etablierte sich so für fast zwei Jahrzehnte der Irrtum, dass alle damals bekannten Pachycephalosauriden der Familie Troodontidae zugeordnet wurden.

Anfangs wurden Pachycephalosaurier für Troodontiden gehalten, wie zum Beispiel *Pectinodon bakkeri*.

Barnum Brown

Erich M. Schlaikjer

Dieser Irrtum konnte erst in den 1940er Jahren korrigiert werden. 1943 stellten Barnum Brown und Erich M. Schlaikjer anhand neuer und vollständigerer Fossilien die Gattung Pachycephalosaurus auf. Sie beschrieben dabei zwei Arten: Pachycephalosaurus grangeri, die Typusart der neuen Gattung, sowie Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri beruhte auf dem Exemplar AMNH 1696, einem nahezu vollständigen Schädel aus der Hell Creek Formation von Ekalaka im Carter County, Montana. P. reinheimeri basierte auf dem heute als DMNS 469 bekannten Fossil, bestehend aus einer Schädelkuppel und einigen zugehörigen Knochen aus der Lance Formation des Corson County in South Dakota. Außerdem überführten Brown und Schlaikjer die ältere Art „Troodon“ wyomingensis in ihre neue Gattung Pachycephalosaurus.¹³

Der Gattungsname Pachycephalosaurus ist griechisch und bedeutet wörtlich übersetzt „Dickschädel-Echse“. Die ursprünglich vergebenen Artnamen ehrten einst den Paläonotlogen Walter W. Granger und den Präparator am Denver Museum Phillip Reinheimer. Seit 1983 gelten P. grangeri und P. reinheimeri jedoch als Synonyme von P. wyomingensis, der bis heute die einzige gültige Pachycephalosaurus-Art darstellt.¹⁴

Die Identifikation von Tylosteus als Pachycephalosaurus

Doch was ist mit dem ominösen Tylosteus? Hätte dieser Name, der ja schon über 70 Jahre älter ist, nicht eigentlich Vorrang vor Pachycephalosaurus haben müssen? Theoretisch ja, tatsächlich. Doch wie gesagt ist die Forschungsgeschichte unseres Dickkopf-Sauriers kompliziert. Ich möchte sie nun zu Ende erzählen.

Donald Baird

Jack R. Horner

1979 versuchte Donald Baird sowohl den ursprünglichen Fundort als auch die taxonomische Identität von Tylosteus neu zu bestimmen. Baird und Jack R. Horner stießen dabei unabhängig voneinander auf den Holotyp ANSP 8568 in den Sammlungen der Academy of Natural Sciences of Philadelphia und kamen zu dem Schluss, dass es sich um ein Fragment aus dem Schädel eines Pachycephalosaurus handeln musste, der damals bislang nur aus der Lance Formation sowie der Hell Creek Formation von Montana, Wyoming und South Dakota bekannt war. Woher genau nun aber das Tylosteus-Exemplar stammte, ließ sich nicht so einfach bestimmen.

Die ursprünglichen Fundnotizen zu ANSP 8568 hatten den Fundort lediglich als „Black Foot Country at the head of the Missouri River“ angegeben. Wahrscheinlich hatte Ferdinand V. Hayden das Fossil bereits vor 1867 gefunden, denn danach arbeitete er für den United States Geological Survey, der Funde an der Smithsonian Institution katalogisierte und nicht mehr an die Academy of Natural Sciences of Drexel University weitergab. Baird vermutete, dass Leidy diese vage Ortsangabe, die gewöhnlich auf den Zusammenfluss von Jefferson und Madison River bezogen wurde, wohl missverstanden haben musste, da diese Gegend weit entfernt vom Gebiet der Blackfoot lag. Stattdessen hielt Baird einen Fundort am Oberlauf des Little Missouri River für wahrscheinlicher, da dieser ein wichtiger Halt auf Haydens Expedition von 1859–1860 gewesen war.

Obwohl sich die genaue Fundstelle heute nicht mehr genau lokalisieren lässt, führte Haydens Route zwischen dem Little Missouri River und dem Little Powder River durchaus durch Gegenden, in denen Sedimente der Hell Creek Formation aufgeschlossen sind. Dieser Bereich liegt ungefähr 72 Kilometer südlich der Typuslokalität von P. grangeri und etwa 230 Kilometer nördlich der Typuslokalität von P. wyomingensis; anatomisch lassen sich diese Formen nicht unterscheiden. Der Handknochen, den Leidy einst auch als Tylosteus interpretiert hatte, stammt aber wohl nicht von Pachycephalosaurus. Ihn erkannte Baird korrekt als zu Edmontosaurus gehörig.¹⁵

Da der Name Tylosteus seit seiner Erstbeschreibung praktisch nicht mehr verwendet worden war, setzte sich Baird dafür ein, den Namen Pachycephalosaurus zu bewahren und Tylosteus ornatus als nomen oblitum („vergessener Name“) zu behandeln. Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur bestätigte dies 1986 offiziell: Tylosteus wurde zum nomen rejectum erklärt und Pachycephalosaurus zum nomen conservandum.¹⁶

**Was ist Pachycephalosaurus und was nicht?**

Unter Paläontologen, aber auch unter Urzeitfans gibt es zwei größere Lager, die sich über die Taxonomie, also die mögliche Verwandtschaft von ausgestorbenen Tieren streiten. Die „Lumper“ sehen einander ähneldne, aber doch gering unterschiedliche Fossilien als Variationen innerhalb einer einzigen Art an. Sie argumentieren, dass diese kleinen Unterschiede zum Beispiel durch Alter, Geschlecht oder normale Unterschiede innerhalb einer Art zu erklären sind. Die „Splitter“ argumentieren insbesondere bei Dinosauriern für eine weit größere Vielfalt mit vielen unabhängigen, aber eng verwandten Arten, wenn die Individuen verschiedene Merkmale aufweisen. Und auch was Pachycephalosaurus angeht, wird bereits seit längerem darüber debattiert, ob zwei weitere beschriebene Pachycephalosaurier eigenständige Gattungen repräsentieren, oder ob es sich bei ihnen dabei eigentlich um jüngere Wachstumsstadien von Pachycephalosaurus handelt. Dabei geht es um den 2006 beschriebenen Dracorex hogwartsia, der „Drachenkönig“, der seinen Namen der Zauberschule aus den Harry Potter-Büchern verdankt,¹⁷ sowie um Stygimoloch spinifer, der „gehörnte Dämon von der Styx“, der bereits 1983 nach dem griechischen Totenfluss der Unterwelt benannt wurde.¹⁸

Schon 2007 zog Erik Stokstad die Gültigkeit dieser beiden Gattungen in Zweifel,¹⁹ dem sich auch Jack Horner und Mark Goodwin 2009 anschlossen. Sie wiesen nach, dass die Knochen der Stacheln und Schädelkuppeln aller drei Formen eine extreme Plastizität aufweisen. Außerdem seien Dracorex und Stygimoloch ausschließlich durch juvenile Fossilien bekannt, während Pachycephalosaurus nur durch adulte Exemplare vertreten ist. Zusammen mit der Tatsache, dass alle drei Formen zur selben Zeit am selben Ort lebten, führte dies die Autoren zu der Schlussfolgerung, dass Dracorex und Stygimoloch lediglich juvenile Pachycephalosaurus-Individuen darstellen, die im Laufe ihres Wachstums ihre Stacheln verloren und größere Schädelkuppeln entwickelten.²⁰

Gregory S. Paul

Zuletzt schlug 2010 auch Gregory S. Paul vor, dass Stygimoloch und Dracorex unterschiedliche Wachstumsstadien von Pachycephalosaurus darstellen, wobei Stygimoloch aber immerhin vielleicht eine eigene Art, P. spinifer, repräsentieren könnte.²¹

Nick Longrich

Eine Studie von Nick Longrich und Kollegen aus dem gleichen Jahr unterstützte ebenfalls die Hypothese, dass alle flachschädeligen Pachycephalosaurier-Arten juvenile Stadien kuppelköpfiger Erwachsener sein könnten, etwa bei Goyocephale und Homalocephale.²²

Die Entdeckung von Jungtier-Schädeln, die 2016 aus zwei verschiedenen Knochenlagern der Hell Creek Formation beschrieben und Pachycephalosaurus zugeordnet wurden, gilt als weiterer Hinweis zugunsten dieser Hypothese. Die Fossilien, beschrieben von David Evans und Mark Goodwin, stimmen bei der Anordnung der rauen Knochenhöcker auf dem Schädel mit allen drei vermeintlichen Gattungen überein. Die charakteristischen Merkmale von Stygimoloch und Dracorex erscheinen dadurch vielmehr als normale Entwicklungsstadien innerhalb der Wachstumskurve von Pachycephalosaurus.²³

„Dracorex hogwartsia“ gilt heute mehrheitlich als jüngeres Synonym von *Pachycephalosaurus*. Er repräsentiert in meinem Buch ein Jungtier dieser Gattung.

Denver W. Fowler

2017 bemerkte Denver W. Fowler außerdem, dass Stygimoloch bislang nur aus den jüngsten Gesteinsschichten der Hell Creek– und Lance Formation bekannt ist, während Pachycephalosaurus nur in den unteren und mittleren Ablagerungsschichten dieser Formationen vorkommt. Deshalb behandelte er beide vorläufig wieder als getrennte Taxa, während er aber Dracorex als Synonym eines der beiden ansah.²⁴

David C. Evans

Eine phylogenetische Analyse von David C. Evans und Kollegen aus dem Jahr 2021 akzeptierte die Gültigkeit der Gattung Stygimoloch aus demselben Grund wie Fowler, stimmte jedoch dem allgemeinen Konsens zu, dass Dracorex kein eigenständiges Taxon darstellt, sondern eine ontogenetische Form von Stygimoloch oder Pachycephalosaurus ist.²⁵

*Stygimoloch spinifer.* Möglicherweise repräsentiert er eine eigene Gattung, vielleicht auch eine jüngere Chronospezies von *Pachycephalosaurus* und ist damit sein direkter Nachfahr. In **Die Weißen Steine** ist er das Weibchen der Gattung *Pachycephalosaurus*.

Abgeschlossen ist das Thema damit aber keineswegs und es gibt durchaus berechtigte Argumente, die von den „Splittern“ vorgebracht werden. Einer der zentralen Punkte der Arbeit, in welcher Dracorex als eigene Gattung beschrieben wurde, ist schließlich, dass der Schädel von Dracorex der Größe des Stygimoloch-Schädels sehr ähnlich ist. Das wurde sowohl anhand öffentlich zugänglicher Exemplare wie MPM 7111 und MPM 8111 als auch anhand zweier Exemplare aus Privatsammlungen überprüft. Zusammen mit der Tatsache, dass bei S. spinifer keine offene supratemporale Fensteröffnung vorhanden ist, führte dies die Autoren zu dem Schluss, dass die Merkmale von Dracorex nicht einfach das Ergebnis ontogenetischer Entwicklung sein können.²⁶ Wenn man nur diesen Punkt berücksichtigt, wirft die These, dass beide Formen Synonyme sind, bereits logische Fragen auf.

Wenn man jedoch tiefer in die heutigen Hinweise zum Wachstum von Pachycephalosauriern eintaucht, wird die Sache noch verworrener. Es gibt nämlich nur eine einzige Gattung kuppelköpfiger Pachycephalosaurier, bei der sicher bestätigt ist, dass Jungtiere flache Schädel hatten, nämlich Stegoceras. Der ist aber mit Pachycephalosaurus nicht sehr eng verwandt. Bei anderen kuppelköpfigen Pachycephalosauriern, wie z.B. von dem deutlich enger mit Pachycephalosaurus verwandten Prenocephale, haben auch bekannte Jungtiere normalerweise bereits gewölbte Schädel, wenn auch ihre Kuppeln deutlich kleiner sind.²⁷ Zusammen mit Zavacephale der dieses Muster ebenfalls zeigt,²⁸ könnten die bisherigen Annahmen zur Entwicklung der Schädelkuppel bei Pachycephalosauriern in Zukunft noch revidiert werden. Damit wäre die Familie der Pachycephalosauridae insgesamt deutlich vielfältiger. Die Debatte wird bis dahin also noch weiterlaufen.

Das bekannte Fossil-Material, das *Pachycephaosaurus*, *Stygimoloch* und *Dracorex* zugeordnet wird.

Die Verwandtschaft von Pachycephalosaurus

Wenn es schon intern eine Debatte darüber gibt, was Pachycephalosaurus nun ist (und was nicht), verwundert es nicht, dass auch der phylogenetische Stammbaum der Pachycephalosauridae umstritten ist. Pachycephalosaurus ist ihr Namensgeber: einer Familie pflanzenfressender Vogelbecken-Dinosaurier, die während der späten Kreidezeit in Nordamerika und Asien lebten. Die Familie wiederum gehört zur Großgruppe der Marginocephalia und ist, wie wir heute wissen, nah mit den Ceratopsiern verwandt, also Horndinosauriern wie Triceratops.²⁹ Pachycephalosaurus selbst ist wohl das bekannteste Mitglied der Pachycephalosauridae, auch wenn es von ihm bislang kein vollständiges Skelett gibt. Innerhalb der ebenfalls nach ihm benannten Familie der Pachycephalosauridae ist er wohl am engsten mit Sphaerotholus und Alaskacephale verwandt.³⁰³¹

Bereits 2013 hatte David C. Evans eine phylogenetische Analyse des bekannten Pachycephalosaurier-Materials vorgenommen, um die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Pachycephalosauridae besser zu klären. Diese Untersuchungen zeigten, dass Pachycephalosaurus zu den am stärksten abgeleiteten Formen gehört und näher mit Prenocephale und Sphaerotholus verwandt ist als mit Stegoceras.³² Diese Arbeit war auch eine wichtige Grundlage für die aktuelle Systematik der Pachycephalosaurier, die 2023 von D. Cary Woodruff und Kollegen veröffentlicht wurde.³³

Verbreitung

2025 beschrieb Anton Wroblewski ein partielles Squamosum (UW 26525) sowie zwei Zähne (UW 26611 und UW 26526) aus der Ferris Formation als Stygimoloch spinifer. Dieser Fund stellt den bislang südlichsten Nachweis dieser Form dar und spricht zudem stark dafür, dass Stygimoloch eine eigene Gattung darstellt, die aufgrund ihres jüngeren Alters auch eine Chronospezies von Pachycephalosaurus sein könnte.³⁴ Eine Studie aus dem Jahr 2026 erwähnte zudem die Entdeckung eines zusammenhängenden Skeletts von Stygimoloch, das sowohl Schädel- als auch Körperskelettmaterial umfasst und heute im National Science Museum in Tokio aufbewahrt wird.³⁵ 2015 wurden auch in der Scollard Formation von Alberta mehrere Pachycephalosauriden-Fossilien entdeckt, darunter ein kuppelförmiges Scheitelbein, das Pachycephalosaurus zugeschrieben werden konnte. Dies deutet darauf hin, dass Pachycephalosaurus zu dieser Zeit möglicherweise auch deutlich weiter nördlich verbreitet war.³⁶

Auf meiner interaktiven Karte kannst du die verschiedenen Lagerstätten erforschen und mehr über die dort gefundenen Fossilien erfahren!

Körperbau und Größe

Die Anatomie von Pachycephalosaurus selbst ist bislang nur unvollständig bekannt, da bisher fast ausschließlich Schädelreste beschrieben wurden.³⁷ Möglicherweise liegt dies daran, dass sich in den Bedingungen der Sedimente der Hell Creek Formation vor allem Schädel gut für die Fossilisation erhalten. Eine ähnliche Überlieferung vor allem von Schädeln ist ebenfalls für Triceratops verzeichnet. Möglicherweise gibt es dafür aber auch eine andere, deutlich makabrere Erklärung: Da dieser Fleischfresser auch Knochen zerbeißen und das Knochenmark verwenden konnte, aber den massiven Schädel wohl nicht, könnten vor allem die Schädel nach seinem Mahl als „Abfall“ übrig geblieben sein.³⁸

Pachycephalosaurus bewegte sich zweibeinig fort und war bei weitem der größte bekannte Vertreter der Pachycephalosauridae. Da das postkraniale Skelett bislang unbekannt ist, kann die Körperlänge nur geschätzt werden. Mit Blick auf seine Verwandten kann ausgehend von der Schädelgröße eine Länge von 4 bis 7 Metern angenommen werden, mit einem Gewicht von 370 bis 450 Kilogramm.³⁹⁴⁰ Die Größe, die ich in meiner Romanreihe für dieses Tier angegeben habe, bewegt sich somit am oberen Rand dieser Schätzungen. Auf Grundlage besser bekannter Pachycephalosaurier wird angenommen, dass Pachycephalosaurus einen relativ kurzen und kräftigen Hals, kurze Arme, einen massigen Körper, lange Beine und einen schweren Schwanz besaß, der vermutlich durch verknöcherte Sehnen versteift wurde.⁴¹

Schädelbau und mögliche Ernährungsweise

Der markante Schädel mit seiner auffälligen Kuppel wurde von einem S- oder U-förmigen Hals getragen. Er war vermutlich im Verhältnis zum Körper recht groß, aber kurz und besaß große, rundliche Augenhöhlen, die nach vorne gerichtet waren. Dies deutet darauf hin, dass das Tier binokular sehen konnte, was eigentlich eher für Raubtiere typisch ist, um Entfernungen korrekt einzuschätzen. Pachycephalosaurus hatte eine kleine Schnauze, die in einem spitzen Schnabel endete. Die Zähne waren klein und besaßen blattförmige Zahnkronen.⁴²

Wissenschaftler können bislang nicht genau sagen, wovon sich Pachycephalosauriden und Pachycephalosaurus im Speziellen ernährt haben. Aufgrund der Form ihrer Backenzähne konnten sie vermutlich harte, faserige Pflanzen wie blühende Sträucher nicht so effektiv zerkleinern wie andere Dinosaurier derselben Zeit. Daher wird angenommen, dass sich Pachycephalosaurier hauptsächlich generalistisch, also von einer gemischten Nahrung aus Blättern, Samen und Früchten ernährten.⁴³⁴⁴ Es ist jedoch sehr gut möglich, dass sie gelegentlich Fleisch fraßen, auch wenn das für Ornithischier durchaus ungewöhnlich erscheinen mag, da ansonsten ja nahezu alle anderen Vertreter Pflanzenfresser waren. Erst seit 2018 ist ein vollständiger Unterkiefer von Pachycephalosaurus bekannt, der vorne gezackte, klingenartige Zähne zeigt, die an jene fleischfressender Theropoden erinnern.⁴⁵ Die Ausrichtung der Augen gab Pachycephalosaurus zudem die Fähigkeit, sich auf sich bewegende Ziele zu konzentrieren und Entfernungen genau einzuschätzen, was essentiell für einen Beutegreifer ist. Ob Pachycephalosaurus aber wirklich aktiv jagte und was seine Beute gewesen sein könnte, ist bislang noch nicht geklärt. Direkte Belege, wie zum Beispiel Knochen eines anderen Tieres im Magen von Pachycephalosauriden, gibt es bislang keine. Wahrscheinlicher ist, dass Pflanzen den Großteil ihrer Nahrung ausmachten und Fleisch wohl nur gelegentlich genommen wurde. Allerdings erinnert sich wohl mancher noch an eine Szene aus In einem Land vor unserer Zeit (1989), die nach aktuellem Forschungsstand vielleicht nicht zu weit hergeholt ist:

Funktion der Schädelkuppel

Pachycephalosaurus ist vor allem für seine große knöcherne Schädelkuppel bekannt, die bis zu 25 Zentimeter dick werden konnte. Die hintere Seite der Kuppel war von knöchernen Höckern umgeben, während kurze knöcherne Stacheln nach oben aus der Schnauzenregion ragten. Diese Stacheln waren jedoch wahrscheinlich eher stumpf und nicht scharf. Junge Individuen von Pachycephalosaurus besaßen vermutlich flachere Schädel und größere Hörner an der Rückseite des Kopfes. Mit zunehmendem Wachstum schrumpften diese Hörner und wurden rundlicher, während sich gleichzeitig die charakteristische Schädelkuppel entwickelte.⁴⁶⁴⁷

Seit Jahrzehnten wird vermutet, dass Pachycephalosaurus und seine Verwandten die urzeitlichen, zweibeinigen Äquivalente heutiger Dickhornschafe oder Moschusochsen waren und erbitterte Kämpfe mit ihren Schädeln ausführten, indem vor allem männliche Tiere ihre Köpfe frontal gegeneinander gerammt haben. Doch legen neuere Forschungen ein differenzierteres Bild nahe. Das wichtigste Argument gegen direkte Kopfstöße war, dass bei schädelkämpfenden Säugetieren die Hörner aus Keratin bestehen, was den gewaltigen Stoß abfedert und das Gehirn schützt. Knochengewebe ist aber selbst mit 25cm Dicke nicht so robust wie Horn und würde bei so harten Schlägen brechen, was unweigerlich den sofortigen Tod des Tieres zur Folge gehabt hätte. Außerdem fehlten zunächst eindeutige Hinweise auf Narben oder andere Verletzungen an fossilen Schädeln von Pachycephalosaurus.⁴⁸

Kenneth Carpenter

Zusätzlich führte Kenneth Carpenter aus, dass die Hals- und vorderen Rückenwirbel eher auf eine S- oder U-förmige Krümmung hinweisen und nicht schnurgerade ausgerichtet werden konnten. Dadurch wäre er möglicherweise ungeeignet gewesen, starke Belastungen durch frontale Kopfstöße direkt weiterzuleiten. Zudem hätte die rundliche Form der Schädelkuppel die Kontaktfläche bei Zusammenstößen verkleinert, wodurch die Tiere seitlich voneinander abgeglitten wären, wenn die Tiere mit Anlauf aufeinander prallten.⁴⁹

Hans-Dieter Sues

Als Alternative hatte schon Hans-Dieter Sues im Jahr 1978 vorgeschlagen, dass Pachycephalosaurus und andere Pachycephalosauriden stattdessen Flankenstöße bei innerartlichen Kämpfen einsetzten. In diesem Szenario hätten sich zwei Tiere parallel oder direkt gegenübergestellt und zunächst durch Drohgebärden versucht, den Gegner einzuschüchtern. Falls dies scheiterte, hätte ein Tier den Kopf nach unten und zur Seite bewegt und mit der Schädelkuppel gegen die Flanke des Rivalen gestoßen. Diese Hypothese wird durch den relativ breiten Körperbau vieler Pachycephalosaurier gestützt, der lebenswichtige Organe besser vor Verletzungen geschützt hätte.⁵⁰

Joseph E. Petersen

Neuere Untersuchungen von Joseph E. Petersen und Kollegen konnten 2012 jedoch tatsächlich Verletzungen an den Schädeln von Pachycephalosaurus nachweisen, die sehr wahrscheinlich durch agonistisches Verhalten, also Kämpfe zwischen Artgenossen, verursacht wurden. Außerdem wurde vorgeschlagen, dass ähnliche Schäden bei anderen Pachycephalosaurier-Fossilien, die zuvor als taphonomisch, also durch Fossilisationsprozesse entstanden interpretiert worden waren, ebenfalls auf solche Kämpfe zurückgehen könnten.⁵¹

Peterson und sein Team untersuchten ein Jahr später mehrere Schädelpathologien innerhalb der Pachycephalosauridae und fanden heraus, dass 22 % aller untersuchten Schädelkuppeln Läsionen aufwiesen, die wohl duch Osteomyelitis entstanden, einer Knochenentzündung, die bei Infektionen des Gewebes über dem Schädel verursacht wird. Diese hohe Rate an Verletzungen liefert starke Hinweise darauf, dass die Schädelkuppeln tatsächlich bei innerartlichen Kämpfen eingesetzt wurden. Beim Exemplar Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 wurden 23 Läsionen im Stirnbein festgestellt, während das Exemplar DMNS 469 fünf Läsionen aufwies. Die Häufigkeit solcher Verletzungen war bei verschiedenen Pachycephalosaurier-Gattungen ähnlich, obwohl sich diese deutlich in Größe und Form ihrer Schädelkuppeln unterschieden und aus verschiedenen geologischen Zeiträumen stammen.⁵²

Interessanterweise unterschieden sich diese Ergebnisse stark von Untersuchungen an Pachycephalosauriern mit flacheren Schädeln, bei denen solche Pathologien fehlten. Dies unterstützt die Hypothese, dass es sich bei diesen flachköpfigen Formen möglicherweise um Weibchen oder Jungtiere handelte, bei denen eher keine innerartlichen Rangkämpfe zu erwarten wären.⁵³ Histologische Untersuchungen zeigen außerdem, dass die Schädelkuppeln der Pachycephalosauriden aus einer besonderen Form fibrolamellaren Knochens bestanden.⁵⁴ Dieser enthält Fibroblasten, die eine wichtige Rolle bei der Wundheilung spielen und während des Knochenumbaus schnell neues Knochenmaterial bilden können.⁵⁵ CT-Vergleiche der Schädel von Stegoceras validum, Prenocephale prenes und mehreren kopfstoßenden Paarhufern unterstützen ebenfalls die Annahme, dass Pachycephalosaurier gut an Kopfstöße angepasst waren.⁵⁶ Auch Mikro-CT-Untersuchungen eines Pachycephalosaurier-Exemplars, das als cf. Foraminacephale brevis identifiziert wurde, sprechen dafür, dass auch dieser Pachycephalosaurier tatsächlich Kopfstöße ausführte.⁵⁷

In Die Weißen Steine habe ich bislang noch keinen Schädelkampf eines Pachycephalosaurus dargestellt. Während meiner Recherchen war das Rammstoß-Verhalten noch hochumstritten. In jedem Fall hielt ich es selbst für ausgeschlossen, dass zwei Pachycephalosaurus mit Anlauf aufeinander zustürmten, wie oft in Filmen oder auch Dokumentationen gezeigt. So, wie ein Pachycephalosaurus zum Beispiel in Vergessene Welt – Jurassic Park (1997) einen Jeep komplett einrammt oder in Jurassic World – Das gefallene Königreich (2018) ein Stygimoloch eine massive Backsteinwand durchbricht, kann man sich das Verhalten von Pachycephalosaurus jedenfalls nicht vorstellen. Das ist auch mit den bisherigen Erkenntnissen absolut unrealistisch!

Die in neueren Dokumentationen wie Prehistoric Planet (2023) gezeigte Kampfweise ist jedoch durchaus plausibel und wird durch pathologische Funde gestützt. Hier kommt es erst zu Drohgebärden, dann bringen sich die Gegner direkt voreinander in Stellung, richten sich zu voller Höhe auf und lassen dann die Köpfe mit Schwung aufeinanderprallen. Die Verletzungsgefahr ist dabei allerdings immer noch ungleich höher als bei Dickhornschafen, weshalb solche Kämpfe wahrscheinlich bei Pachycephalosaurus deutlich kürzer und mit weniger Wiederholungen verliefen.

Quellenangaben:

1
Leidy, J. (1872). Remarks on some extinct vertebrates. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 38–40.
2
Leidy, J. (1873). Contributions to the extinct vertebrate fauna of the Western Territories. Report of the United States Geological Survey of the Territories, 1, 1–358.
3
Hay, O. P. (1902). Bibliography and catalogue of the fossil Vertebrata of North America. United States Geological Survey Bulletin, 179, 1–868.
4
Gilmore, C. W. (1928). Fossil lizards of North America. National Academy of Sciences Memoirs, 22(3), 1–201.
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