Die Nebelwälder Appalachias

Appalachia ist der Name des östlichen Teils Nordamerikas während der Kreidezeit. Damals bildeten alle Staaten östlich der Great Plains einen eigenen Teilkontinent, der durch ein Binnenmeer über viele Jahrmillionen völlig isoliert blieb. Leider haben sich von diesem Lebensraum bis heute kaum aufschlussreiche Lagerstätten erhalten. Während der Westteil, Laramidia, hervorragend erforscht ist, stellt Appalachia bis heute ein großes Mysterium der Paläontologie dar. Tauchen wir nun ein in diese Welt voller Geheimnisse!

Inhaltsverzeichnis: Geographie Kontinentaldrift Klima Landschaft Die Fauna Appalachias Belege fürs Massenaussterben Die Lagerstätten Navesink Formation Ripley Formation New Egypt Formation Severn Formation Steel Creek Formation Marine Lagerstätten des nördlichen Golfs Arkadelphia Marl Owl Creek Formation Prairie Bluff Chalk Providence Sand Marine Lagerstätten des Atlantiks  Hornerstown Formation Peedee Formation Tinton Formation Red Bank Sand Fossilbericht der Tiere Quellenangaben

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Geographie

Während der Kreidezeit teilte ein Binnenmeer, der Western Interior Seaway, den nordamerikanischen Kontinent über viele Jahrmillionen in drei Teile. Den Westteil nennen Forscher Laramidia, den Nordteil Hudsonia und den Ostteil Appalachia. Die Tier- und Pflanzenwelt in Laramidia ist recht gut überliefert. Vor allem die Dinosaurier, die dort während des Campaniums und des Maastrichtiums lebten, sind gut bekannt und erforscht. Hier lebten auch viele Berühmtheiten, wie Tyrannosaurus oder Triceratops. Die Tierwelt Appalachias ist jedoch nach wie vor ein Mysterium. Wie in der jüngeren Erdgeschichte der Inselkontinent Australien war auch Appalachia über Jahrmillionen isoliert. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sich dort ebenfalls eine einzigartige Tierwelt entwickeln konnte. Am Ende der Kreidezeit zog sich das Meer zurück, und beide Landmassen vereinigten sich wieder. Welche Dinosaurier damals in Appalachia lebten, wissen wir aber kaum. Nur sehr wenige Fossillagerstätten bieten überhaupt Einblicke in dieses untergegangene Ökosystem.¹Brownstein, C. D. (2018). The biogeography and ecology of the Cretaceous non-avian dinosaurs of Appalachia. Palaeontologia Electronica 21.1.5A, 1–56. doi:10.26879/801

Ich habe mir als Name für diese Region „Die Nebelwälder von Appalachia“ überlegt, weil ich mir persönlich vorstelle, dass der überwiegende Teil dieses Kontinents wohl von Gegenden geprägt war, die keine guten Fossilisationsbedingungen erlauben. Nebel- und Regenwälder sind heute zum Beispiel keine guten Kandidaten für Fossilerhaltung, aus mehreren Gründen. Erstens bleiben die dort lebenden Lebewesen aufgrund der hohen Artendichte und des engen Netzwerks der Nahrungskette nur selten erhalten und gelangen in Sedimentflächen. Meistens nehmen Aasfresser und auch Mikrodestruenten im tropischen Klima einen Körper sehr schnell an und zehren ihn vollständig auf. Es ist somit besonders für kleine Tiere sehr unwahrscheinlich, zum Fossil zu werden: ein kleines Säugetier oder ein feingliedriger Vogel aus einem kreidezeitlichen Regenwald wurde in den allermeisten Fällen sehr rasch nach seinem Tod von einem größeren Tier gefressen.²Ponce, C. et al. (2010). Carcass removal by scavengers and search accuracy affect bird mortality estimates at power lines. Animal Conservation 13, 603–612. doi:10.1111/j.1469-1795.2010.00387.x Hinzu kommen aber auch schlechte Erhaltungsbedingungen im Boden selbst: das Grundmilieu der meisten Regenwälder ist relativ sauer. Knochen lösen sich darin im Laufe der Zeit eher auf, anstatt zu mineralisieren und als Fossil erhalten zu bleiben.³Rosas, A. et al. (2022). The scarcity of fossils in the African rainforest. Archaeo-paleontological surveys and actualistic taphonomy in Equatorial Guinea. Historical Biology 34(8), 1582–1590. doi:10.1080/08912963.2022.2057226⁴Pacheco, M. L. A. F., Villagran, X. S. & Martins, G. R. (2012). Macroscopic and microbiological alterations of bird and small mammal bones buried in a Cerrado biome (south western Brazil). Journal of Archaeological Science 39(5), 1394–1400. doi:10.1016/j.jas.2011.10.024⁵Keenan, S. W. & Beeler, S. R. (2023). Long-term effects of buried vertebrate carcasses on soil biogeochemistry in the Northern Great Plains. PLoS ONE 18(11), e0292994. doi:10.1371/journal.pone.0292994⁶Hedges, R. E. M. (2002). Bone diagenesis: an overview of processes. Archaeometry 44(3), 319–328. doi:10.1111/1475-4754.00064 Auch für viele andere Lagerstätten und insgesamt für prähistorische Kleintiere gibt es deshalb einen gewissen sogenannten Bias: Weil sie deutlich seltener als Fossil überliefert werden, ist die Gefahr groß, dass sie für immer für den Fossilbericht verloren gehen.⁷Brown, C. M. et al. (2022). Size-driven preservational and macroecological biases in the latest Maastrichtian terrestrial vertebrate assemblages of North America. Paleobiology 48(2), 210–238. doi:10.1017/pab.2021.35⁸Nanglu, K. & Cullen, T. M. (2023). Across space and time: A review of sampling, preservational, analytical, and anthropogenic biases in fossil data across macroecological scales. Earth-Science Reviews 244, 104537. doi:10.1016/j.earscirev.2023.104537

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Kontinentaldrift

Während einige Lagerstätten Nordamerikas, wie etwa die Hell Creek Formation in Montana oder die Prince Creek Formation in Alaska, sich in den letzten 66 Ma deutlich verschoben und ihre geographische Lage erheblich um mehrere Breitengrade verändert haben, so war diese Bewegung im Osten nicht so stark spürbar. Der Kontinent vollführte während seines Drifts eine Art Kreisbewegung um den Osten herum. Die großen Städte an der Ostküste, wie New York, Baltimore, Philadelphia und Washington, haben ihre geographische Breite höchstens nur um wenige Grad verlagert und sind leicht nach Südwesten gewandert. Deshalb war der Tag-Nacht-Rhythmus dort im Laufe eines Jahres während der Kreidezeit mit dem heutigen nahezu identisch. Lediglich hinsichtlich des Längengrades haben sich auch die Lagerstätten Appalachias im Vergleich zu heute deutlich nach Westen verschoben, da sich der Atlantik seither stark verbreitert hat.

Lagerstätten, in denen nun doch einige Fossilien vom Festland Appalachias erhalten geblieben sind, liegen heute in unterschiedlichen Teilen der südöstlichen und atlantischen Küstenebene. New Jersey und Maryland erschließen die Atlantikseite, South Carolina und Georgia die Region am Savannah River. Vorkommen in Mississippi, Alabama und Georgia ergänzen den Blick auf die südlichen Küsten und das Mississippi Embayment. Besonders die Sedimente der Ripley Formation im Pontotoc County zeigen eine Gegend, die wohl an einer breiten Flussmündung oder in einem weit aufgefächerten Delta lag. Auch in vielen eigentlich marinen Lagerstätten wie der New Egypt Formation, die sich grundsätzlich vor der Küste im Meer bildeten, zeigen sich die Spuren solcher Flüsse. Die hier zugeführten Sedimente zeigen, dass grobes Material vom Festland in die Ablagerungsräume auf dem Meeresboden gelangte. Die Flüsse transportierten teilweise auch Kadaver von verendeten Landtieren hinaus ins Meer, wo diese schließlich fossilierten.⁹Gifford, J. N. et al. (2020). Detrital Zircon Provenance and Lithofacies Associations of Montmorillonitic Sands in the Maastrichtian Ripley Formation: Implications for Mississippi Embayment Paleodrainage Patterns and Paleogeography. Geosciences 10(2), 80. doi:10.3390/geosciences10020080 Ein Hadrosauridenunterarm aus der New Egypt Formation trägt Haibissspuren sowie Spuren mariner Wirbelloser. Solche Befunde zeigen, dass ein Dinosaurierkadaver nach seinem Tod Teil des marinen Nahrungsgeschehens wurde. Der Ablagerungsort ist damit nachweislich nicht sein ursprünglicher Lebensraum. Andere untersuchte Dinosaurierknochen aus New Jersey dokumentieren ebenfalls Fraß, Bioerosion und Veränderungen vor der endgültigen Einbettung.¹⁰Brownstein, C. D. & Bissell, I. (2021). An elongate hadrosaurid forelimb with biological traces informs the biogeography of the Lambeosaurinae. Journal of Paleontology 95(2), 367–375. doi:10.1017/jpa.2020.83 Die Küstenverläufe veränderten sich im Laufe der Kreidezeit auch mehrfach. Die Profile New Jerseys dokumentieren wiederholte Schwankungen des Meeresspiegels, eine Veränderung der Sedimentzufuhr und des verfügbaren Ablagerungsraumes.¹¹Miller, K. G. et al. (2004). Upper Cretaceous sequences and sea-level history, New Jersey Coastal Plain. Geological Society of America Bulletin 116(3–4), 368–393. doi:10.1130/B25279.1

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Klima

Hinsichtlich des Klimas dürfte es im kreidezeitlichen Appalachia signifikante Unterschiede zu heute gegeben haben. Heute sorgt der Nordatlantikstrom an der Ostküste der Vereinigten Staaten für ein mildes, gemäßigtes Klima. Obwohl die Gegend von New York bis Washington auf einer ähnlichen Breite liegt wie in Europa die Städte Lissabon, Madrid oder Rom, herrschen dort keineswegs Mittelmeertemperaturen vor. Im Winter können die Temperaturen dort heute häufig unter den Gefrierpunkt fallen. Verschneite Straßen und Felder sind dann eher die Regel als eine Ausnahme. Der Nordatlantikstrom existierte in der Kreidezeit aber noch nicht, und folglich auch kein so extremer Abkühleffekt. Im Gegenteil: weil auf der ganzen Erde ein Warmklima herrschte, das sich am Ende der Kreidezeit sogar noch weiter erwärmte, war es im amerikanischen Osten wahrscheinlich sogar wärmer als heutzutage am Mittelmeer!

Das Klima an der Atlantikküste Appalachias lässt sich allerdings nur schwer rekonstruieren. Einige Hinweise bieten terrestrische Pollen und Sporen, die auf subtropische Pflanzen hindeuten, die an Flüssen und Schwemmebenen wuchsen.¹²Hargrove, D. C. & Engelhardt, D. W. (1997). Palynology of the Maastrichtian/Danian boundary at Savannah River Site, South Carolina. Sedimentary Geology 108(1–4), 121–140. doi:10.1016/S0037-0738(96)00050-4 Bohrkerne aus New Jersey dokumentieren eine Erwärmung der Meeresoberfläche um etwa 4,0 ± 1,3 °C während einer Warmphase im späten Maastrichtium. Zugleich veränderten sich die Planktongemeinschaften und die Lebensbedingungen am Meeresboden. Diese Werte beschreiben aber bloß das Schelfmeer: Sie müssen nicht zwingend auch für die Lufttemperaturen über den appalachischen Wäldern gelten.¹³Vellekoop, J. et al. (2019). Phytoplankton community disruption caused by latest Cretaceous global warming. Biogeosciences 16, 4201–4210. doi:10.5194/bg-16-4201-2019 Ein warmes, niederschlagreiches Klima ist deshalb zwar durchaus plausibel, aber keine gesicherte Tatsache. Insofern ist meine hier rekonstruierte Klimatabelle mehr fiktional als durch echte Daten gestützt. Auch Aussagen darüber, wie häufig nun wirklich Nebel auftrat, wie stark der Regen zwischen den Jahreszeiten wechselte, ob nun wirklich Nebel- und Regenwälder die prägenden Landschaftsformen waren, oder ob es nicht doch von Region zu Region deutliche Unterschiede gab, erlaubt der derzeitige Forschungsstand leider nicht.

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Landschaft

Die geologischen Befunde ergeben – soweit wir es eben aufgrund der schlechten Datenlage überhaupt nachweisen können – ein Mosaik aus Flusslandschaften, Deltaebenen und Küstenräumen. Im östlichen Burke County werden die Sande und kaolinitischen Tone der Steel Creek Formation als Ablagerungen verzweigter Flüsse beschrieben, die das benachbarte Piedmont entwässerten. In der Ripley Formation von Pontotoc County wurden dagegen Barriereinseln, rückwärtige Küstenräume und Schelfbereiche rekonstruiert.¹⁴Huddlestun, P. F. & Summerour, J. H. (1996). The lithostratigraphic framework of the uppermost Cretaceous and Lower Tertiary of eastern Burke County, Georgia. Georgia Geologic Survey Bulletin 127, iii + 94 S., besonders 14–17. Quelle Eine weitere interessante Untersuchung beschäftigt sich mit der Landschaftsentwicklung des Piedmont zwischen den Flüssen Potomac und Susquehanna. Hier bestand wohl ein großes Flusssystem, das die Appalachen und das Piedmont entwässerte und südöstlich des heutigen Baltimore verlief.¹⁵Cleaves, E.T. (1989). Appalachian Piedmont landscapes from the Permian to the Holocene. Geomorphology 2(1–3): 159–179. doi:10.1016/0169-555X(89)90010-X Meine „Nebelwälder“ füllen vor allem den schlecht dokumentierten Raum zwischen diesen geologischen Fenstern. Ich stelle mir dabei geschlossene Baumbestände, schattige Wasserläufe und feuchte Waldböden vor, unterbrochen von offenen Sandbänken und regelmäßig überfluteten Flächen.

Es ist anzunehmen, dass auch die Höhenzüge im Ostteil Nordamerikas noch höher waren, als sie es heute sind. Die Appalachen waren am Ende der Kreidezeit wahrscheinlich zumindest stellenweise deutlich höher als heute. Thermochronologische Untersuchungen belegen bereits für diese Zeit ein ausgeprägtes Gebirgsrelief von meist mehr als 1.000 m.¹⁶Roden-Tice, M.K., Eusden, J.D. & Wintsch, R.P. (2012). Apatite fission-track evidence for the Cretaceous development of kilometer-scale relief and steady-state Tertiary topography in New England. Geomorphology 141–142: 114–120. doi:10.1016/j.geomorph.2011.12.029 Lokal konnten dabei Höhenunterschiede von etwa 900 Metern auftreten.¹⁵Cleaves, E.T. (1989). Appalachian Piedmont landscapes from the Permian to the Holocene. Geomorphology 2(1–3): 159–179. doi:10.1016/0169-555X(89)90010-X Auch während der Kreidezeit waren die Appalachen von starker Erosion geprägt. Während eines ungefähr 60 Millionen Jahre umfassenden Zeitraums wurden die dortigen Talbereiche nahezu doppelt so schnell abgetragen wie bei benachbarten Höhenzügen. Dadurch entwickelte sich ein Relief, das in seiner Größenordnung mit der heutigen Landschaft bereits in etwa vergleichbar war.¹⁷McKeon, R.E. et al. (2014). Decay of an old orogen: Inferences about Appalachian landscape evolution from low-temperature thermochronology. Geological Society of America Bulletin 126(1–2): 31–46. doi:10.1130/B30808.1¹⁸Reed, J.S. et al. (2005). Burial and exhumation history of Pennsylvanian strata, central Appalachian basin: an integrated study. Basin Research 17: 259–268. doi:10.1111/j.1365-2117.2005.00265.x Die tatsächliche Höhe der höchsten Gipfel lässt sich zwar nicht zuverlässig rekonstruieren, dennoch dürften die höchsten Erhebungen bei über 2.000, vielleicht sogar bei 3.000 Metern gelegen haben. Bergwälder, tiefe Schluchten und karge Hochplateaus könnten somit auch zum Landschaftsbild von Appalachia gehört haben. Dies ist aber ebenfalls wieder meine eigene Spekulation.

Die südöstliche Küstenlinie Appalachias verlief entlang der heutigen US-Bundesstaaten Arkansas, Mississippi, Alabama und Georgia, und weiter nordwärts an der Atlantikküste von South und North Carolina, Virginia, Maryland, Delaware, New Jersey nach New York. Während die Küste von Neuengland annähernd ähnlich verlief wie heute, lag weiter südlich ein großer Teil des heutigen Festlands noch aufgrund des deutlich höheren Meeresspiegels unter Wasser, wie etwa die Bundesstaaten Louisiana und Florida, die fast vollständig überflutet waren.

In der kühleren Jahreshälfte brachten die starken Südostwinde hier sehr viel Niederschlag, was die Flüsse anschwellen ließ und reichlich Süßwasser, aber auch Nährstoffe ins Meer beförderte. So bildete sich hier vor der Küste eine ausgedehnte Landschaft aus Mangrovensümpfen und Riffen, die einer Fülle verschiedener Meeresorganismen Nahrung im Überfluss bot und mächtige Sedimente aus Kalkstein, Mergel und auch Sandstein schuf, die bis heute dort erhalten sind. Tatsächlich sorgen diese urzeitlichen Nährstoffe noch immer in dieser Gegend für einen sehr fruchtbaren Boden, auf dem die Kolonialisten riesige Plantagen schufen, auf denen noch bis ins 19. Jahrhundert vor allem Sklaven aus Afrika arbeiteten. Der ehemalige Küstenverlauf der späten Kreidezeit wirkt sich damit heute noch auf die Demografie aus, und sogar auf politische Wahlergebnisse!

Während der Kreidezeit befand sich die heutige nordamerikanische Atlantikküste an einem passiven Kontinentalrand. Über weite Strecken dominierten deshalb  breite Küstenebenen, Flussmündungen, Lagunen und flache Schelfmeere. Bemerkenswert ist, dass der Kontinentalrand vor New Jersey offenbar eine relativ gleichmäßige, flach abfallende Rampe bildete.¹⁹Kulpecz, A. A. et al. (2008). Response of Late Cretaceous migrating deltaic facies systems to sea level, tectonics, and sediment supply changes, New Jersey Coastal Plain, U.S.A. Journal of Sedimentary Research, 78(2), 112–129. doi:10.2110/jsr.2008.009 Nördlich von New Jersey ändert sich die geologische Ausgangslage. Hier reicht das alte kristalline und paläozoische Grundgebirge vielerorts bis an die heutige Küste. Eine geologische Übersicht zur Entwicklung des westlichen Nordatlantiks hält fest, dass die heutige Küstenlinie von Neuengland, Nova Scotia und Neufundland in groben Zügen mit der Küstenkonfiguration während der späten Jura- und Kreidezeit vergleichbar ist. Bereits im Norden von New Jersey traten Gesteine des Appalachen-Gebirgsgürtels entlang der Küste zutage, die sich bereits lange vor den Dinosauriern im Paläozoikum gebildet hatten.²⁰Gradstein, F. M. (1986). Northwestern Atlantic Mesozoic biostratigraphy. In Vogt, P. R. & Tucholke, B. E. (Hgg.), The Western North Atlantic Region. Geological Society of America, Boulder, Colorado, 507–526. doi:10.1130/DNAG-GNA-M.507  Ich stelle mir dort eine Küstenregion vor, in der felsige Vorgebirge ins Meer ragten, kleinere Buchten zwischen höher gelegenen Landmassen lagen, örtlich steile Felswände unmittelbar an der Brandungszone aufragten und Flüsse durch Täler zum Atlantik flossen. Doch auch dieses Landschaftsbild hat einen weitgehend spekulativen Charakter.

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Die Fauna Appalachias

Wegen der jahrmillionenlangen Teilung der beiden Landmassen Laramidia und Appalachia kamen auf der östlichen Landmasse viele Tier- und Pflanzenarten vor, die im Westen nur selten sind oder überhaupt gar nicht anzutreffen waren. Die einzigen „Dauergäste“ in beiden Lebensräumen waren die Vögel, weil sie über den schmaler werdenden Seeweg hinwegfliegen konnten. Auch viele Fische, Amphibien, Krokodile und Champsosaurier hatten kaum Probleme, die natürliche Grenze zu überwinden und sich auf beiden Landmassen gleichermaßen auszubreiten. Den großen Dinosauriern blieb dies jedoch lange Zeit verwehrt. Der von ihnen überlieferte Fossilbericht ist zwar nur sehr spärlich, erlaubt aber doch einige interessante Einblicke. Ein besonders gut fassbarer Bewohner des späten Maastrichtiums ist Dryptosaurus aquilunguis, ein entfernter Verwandter der Tyrannosaurier, dessen systematische Stellung bis heute Gegenstand von Kontroversen ist. Auffällig sind seine ungewöhnlichen Proportionen der Arme und die großen Handkrallen, die ihn deutlich von Tyrannosaurus rex unterscheiden. Der Kadaver wurde in einer Meeresablagerung erhalten.²¹Brusatte, S. L., Benson, R. B. J. & Norell, M. A. (2011). The anatomy of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a review of its tyrannosauroid affinities. American Museum Novitates 3717, 1–53. doi:10.1206/3717.2 Die Navesink Formation ergänzt das Bild um einen anatomisch untersuchten Tyrannosauroidea-Nachweis und weitere Dinosauriergruppen; ein untersuchter Ornithomimosaurierknochen trägt zudem Spuren biologischer Bearbeitung. Für Turbeville in South Carolina ist ein großer Zehenknochen, ChM PV6819, dokumentiert, der Appalachiosaurus montgomeriensis zugeschrieben wurde. Die Fundstelle wird als spätmaastrichtisches Steel Creek Formation equivalent geführt.²²Schwimmer, D. R. et al. (2015). A Late Cretaceous Dinosaur and Reptile Assemblage from South Carolina, USA. Transactions of the American Philosophical Society 105(2), 1–158. Diese Zuordnung ist aber mit einigen Unsicherheiten behaftet, insbesondere, weil Appalachiosaurus sonst bislang nur aus dem Campanium bekannt ist.²³Brownstein, C. D. (2018). A tyrannosauroid tibia from the Navesink Formation of New Jersey and its biogeographic and evolutionary implications for North American tyrannosauroids. Cretaceous Research 85, 309–318. doi:10.1016/j.cretres.2018.01.005²⁴Brownstein, C. D. (2018). Trace fossils on dinosaur bones reveal ecosystem dynamics along the coast of eastern North America during the latest Cretaceous. PeerJ 6, e4973. doi:10.7717/peerj.4973²²Schwimmer, D. R. et al. (2015). A Late Cretaceous Dinosaur and Reptile Assemblage from South Carolina, USA. Transactions of the American Philosophical Society 105(2), 1–158.

Interessant ist, dass in den letzten Jahren einige Ähnlichkeiten zwischen Dryptosauriern und dem kontrovers diskutierten Nanotyrannus aus Laramidia festgestellt wurden.²⁵Zanno, L. E. & Napoli, J. G. (2025). Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous. Nature 648(8093), 357–367. doi:10.1038/s41586-025-09801-6 Bereits Richard Estes dokumentierte drei Nachweise von „Dryptosaurus“ in den 1960ern aus Wyoming, aus den Fundstellen Outhouse, den Purple Shale Beds und dem Fish Tooth Hill.²⁶R. Estes. 1964. Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, eastern Wyoming. University of California Publications in Geological Sciences 49:1-187 Auch sein Kollege William A. Clemens nannte diese Gattung etwa zeitgleich in seinen Berichten, vom Bushy Tailed Blowout, der Cow Creek Site und dem Lull 2 Quarry, alle ebenfalls aus Wyoming.²⁷W. A. Clemens. 1964. Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming. Part I. Introduction and Marsupialia. University of California Publications in Geological Sciences 48:1-105 Es ist zwar durchaus möglich, dass sich die beiden damals irrten und es sich lediglich um jugendliche T. rex-Exemplare handelte. Doch ist es keineswegs unwahrscheinlich, dass Dryptosaurier am Ende der Kreidezeit auch in Laramidia vorkamen! Fest steht auf jeden Fall, dass in den letzten Jahrhunderttausenden der Kreidezeit der Meeresspiegel bereits so weit zurückgegangen war, dass es Landbrücken von Laramidia nach Appalachia gab. Eine davon, der Isthmus von Dakota,²⁸Erickson, J. M. (1999). The Dakota Isthmus – Closing the Late Cretaceous Western Interior Seaway. Proceedings of the North Dakota Academy of Science 53, 124–129.²⁹Erickson, J. M. (2019). Neritoptyx hogansoni new species (Gastropoda, Mollusca) from the Upper Cretaceous Fox Hills Formation on the Dakota Isthmus, western United States. Journal of Paleontology 93(2), 278–290. doi:10.1017/jpa.2018.82 schloss sich sogar direkt an das Gebiet an, aus welchem alle bekannten Nanotyrannus-Nachweise stammen. Ein Faunenaustausch von West nach Ost, aber eben auch von Ost nach West, ist somit durchaus plausibel – gerade dort! Nanotyrannus könnte somit ein „Einwanderer“ von einem geheimnisumwobenen Schattenkontinent sein. Diese These wurde übrigens als spekulative Überlegung auf Die Weißen Steine bereits vertreten, bevor die ersten kladistischen Belege dafür vorgestellt wurden.

Pflanzenfresser aus dem spätkreidezeitlichen Appalachia sind noch seltener nachgewiesen. Einige Fossilen gehören zu wahrscheinlich unterschiedlichen Hadrosauriern (Entenschnabeldinosauriern). Eine Neubearbeitung kleiner Skelette aus einer spätkreidezeitlichen Meeresfundgemeinschaft New Jerseys unterscheidet zwei kleine Formen. Für das größere Exemplar wird ein erwachsenes Tier außerhalb der eigentlichen Hadrosauridae angenommen. Daneben enthält die New Egypt Formation größere Hadrosauriden mit auffällig langen Unterarmen. Diese ähneln Lambeosaurinae, lassen sich dieser Gruppe aber mangels eindeutiger diagnostischer Merkmale nicht sicher zuweisen.³⁰Brownstein, C. D. (2021). Osteology and phylogeny of small-bodied hadrosauromorphs from an end-Cretaceous marine assemblage. Zoological Journal of the Linnean Society 191(1), 180–200. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa085¹⁰Brownstein, C. D. & Bissell, I. (2021). An elongate hadrosaurid forelimb with biological traces informs the biogeography of the Lambeosaurinae. Journal of Paleontology 95(2), 367–375. doi:10.1017/jpa.2020.83 Es ist genauso gut möglich, dass sich in Appalachia auch ein völlig eigenständiger Zweig von Entenschnabeldinosauriern entwickelte, die nur entfernt mit denen aus Laramidia verwandt waren. Einer der wenigen ausführlicher beschriebenen Hadrosaurier ist Parrosaurus missouriensis aus Missouri, der lange unter dem Namen Hypsibema missouriensis geführt wurde. Neuere Funde umfassen Teile eines Jungtiers sowie Schädel, Vordergliedmaßen und Schwanz eines erwachsenen Tieres. Eine 2020 vorgestellte, vorläufige Untersuchung ordnet auch ihn außerhalb der eigentlichen Hadrosauridae ein: Er besaß unter anderem kräftige Mittelhandknochen, große Daumendornen und vergleichsweise wenige, breite Unterkieferzähne. Diese Merkmale sprechen für einen früh abgezweigten Hadrosauroiden und unterstützen die Vorstellung, dass in Appalachia eigenständige Entwicklungslinien über lange Zeit fortbestanden. Seine Fundschichten werden allerdings dem späten Campanium bis frühen Maastrichtium zugerechnet. Ob er bis unmittelbar ans Ende der Kreidezeit überlebte, ist nicht gesichert.³¹Makovicky, P. J. et al. (2020). New specimens of the basal hadrosauroid, Parrosaurus missouriensis, from the Late Cretaceous of Missouri, U.S.A. Society of Vertebrate Paleontology, 80th Annual Meeting, Program and Abstracts, 233–234. Tagungsabstract. Originalquelle

Neben den großen Raubdinosauriern und Hadrosauriern bevölkerten auch zahlreiche kleinere und mittelgroße Dinosaurier das kreidezeitliche Appalachia. Dazu gehörten unter anderem die straußenähnlichen Ornithomimosaurier, deren Überreste insbesondere aus der Navesink Formation in New Jersey bekannt sind. Bereits 1865 beschrieb Joseph Leidy zwei Schienbeine unter dem Namen Coelosaurus antiquus, die später auch als Ornithomimus antiquus bezeichnet wurden. Da die ursprüngliche Gattungsbezeichnung bereits vergeben war und die systematische Stellung der Fossilien umstritten blieb, werden sie heute vorsichtiger als Überreste eines nicht eindeutig zugeordneten Ornithomimosauriers betrachtet. Weitere Beinknochen belegen, dass auf Appalachia auch vergleichsweise große Vertreter dieser Dinosauriergruppe lebten.²⁴Brownstein, C. D. (2018). Trace fossils on dinosaur bones reveal ecosystem dynamics along the coast of eastern North America during the latest Cretaceous. PeerJ 6, e4973. doi:10.7717/peerj.4973 Aus der stratigraphisch etwas älteren Mount Laurel Formation ist außerdem ein Zahn eines mittelgroßen Dromaeosauriden bekannt. Damit waren auf Appalachia neben großen Tyrannosauroiden wohl auch kleinere, wahrscheinlich gefiederte Raubdinosaurier – sogenannte „Raptoren“ – vertreten.³²Brownstein, C. D. (2019). New records of theropods from the latest Cretaceous of New Jersey and the Maastrichtian Appalachian fauna. Royal Society Open Science, 6(11), 191206. doi:10.1098/rsos.191206 

Zu den Pflanzenfressern gehörten außerdem gepanzerte Dinosaurier aus der Familie der Nodosauridae. Ein Schwanzwirbel aus der Navesink Formation belegt ihre Anwesenheit noch während des Maastrichtiums. Er erlaubt jedoch leider keine genauere Gattungs- oder Artbestimmung.²³Brownstein, C. D. (2018). A tyrannosauroid tibia from the Navesink Formation of New Jersey and its biogeographic and evolutionary implications for North American tyrannosauroids. Cretaceous Research 85, 309–318. doi:10.1016/j.cretres.2018.01.005 Eine besonders interessante Entdeckung stammt aus Mississippi. In der Owl Creek Formation wurde ein einzelner Zahn gefunden, der eindeutig den Ceratopsidae zugeordnet werden konnte. Damit ist erstmals nachgewiesen, dass die großen gehörnten Dinosaurier, die zuvor vor allem aus Laramidia bekannt waren, gegen Ende der Kreidezeit auch Appalachia bewohnten. Ob es Horndinosaurier aber schon seit jeher dort gab, vielleicht ebenfalls in einer sich isoliert entwickelten Linie, oder ob wir es hier wieder mit einem Kandidaten zu tun haben, der als später „Einwanderer“ über eine Landbrücke ursprünglich aus Laramidia kam, ist durch einen einzelnen Zahn jedoch nicht zu klären.³³Farke, A. A. & Phillips, G. E. (2017). The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA). PeerJ 5, e3342. doi:10.7717/peerj.3342

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Belege fürs Massenaussterben

Auch in Appalachia zeigten sich die verheerenden Auswirkungen des Chicxulub-Einschlags. Ein besonders aussagekräftiges Grenzarchiv liegt bei Bass River in New Jersey. Der Bohrkern enthält unmittelbar an der Kreide-Paläogen-Grenze eine ungefähr sechs Zentimeter mächtige Sphärulenlage, die als Auswurfmaterial des Einschlags interpretiert wird. Die begleitenden Mikrofossilien dokumentieren den Übergang vom jüngsten Maastrichtium ins früheste Danium und einen abrupten Umbruch bei den planktonischen Foraminiferen. Das ist ein direkter regionaler Zusammenhang zwischen Einschlagsmaterial und dem Massenaussterben im Meer.³⁴Olsson, R. K. et al. (1997). Ejecta layer at the Cretaceous-Tertiary boundary, Bass River, New Jersey (Ocean Drilling Program Leg 174AX). Geology 25(8), 759–762. doi:10.1130/0091-7613(1997)025<0759:ELATCT>2.3.CO;2 Im Bohrkern von Bass River in New Jersey liegen außerdem unmittelbar über der Einschlagskügelchen-Schicht herausgerissene und erneut abgelagerte Tonstücke mit kreidezeitlichen Mikrofossilien. Diese Ablagerungen werden als Spuren eines Tsunamis interpretiert, der möglicherweise durch einschlagsbedingte Rutschungen am Kontinentalhang ausgelöst wurde. Globale Simulationen des Chicxulub-Tsunamis zeigen ebenfalls starke Auswirkungen im Nordatlantik und passen zu diesen gestörten Grenzschichten in New Jersey.³⁵Olsson, R. K. et al. (2002). Sequence stratigraphy and sea-level change across the Cretaceous-Tertiary boundary on the New Jersey passive margin. Geological Society of America Special Paper 356, 97–108. doi:10.1130/0-8137-2356-6.97³⁶Range, M. et al. (2022). The Chicxulub Impact Produced a Powerful Global Tsunami. AGU Advances 3, e2021AV000627. doi:10.1029/2021AV000627

Wie sich dieses beispiellose Ereignis am Schicksalstag der Dinosaurier zutrug, erfährst du in diesem Video, das ich in Zusammenarbeit mit Michael Kubi (Darwinator) erstellt habe. Viel Spaß!

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Die Lagerstätten

Meine Rekonstruktion der Lebensräume des geheimnisvollen Appalachias basiert trotz der dürftigen Überlieferungslage auf echten Erkenntnissen aus der paläontologischen Forschung. Um diese beeindruckende Welt wiederzuerschaffen, habe ich aus zahlreichen Studien zu folgenden Lagerstätten recherchiert. Klick dich gerne durch die einzelnen Beiträge, wenn du mehr über die wissenschaftlichen Hintergründe erfahren und auch einen virtuellen Spaziergang dort machen möchtest!

Die Navesink Formation in New Jersey und Delaware ist marine Lagerstätte, die einen vielfältigen Einblick in die Meeresfauna des Maastrichtiums vor der Küste Appalachias bietet. Ihre glaukonitreichen Sande und Schluffe dokumentieren den atlantischen Schelf vor dem östlichen Teilkontinent. Einige eingetragene Dinosaurierreste eröffnen Interpretationen über die Tierwelt des benachbarten Festlandes.

Die Ripley Formation in Mississippi, Alabama, Georgia, Tennessee und in weiter gefassten Gliederungen auch Missouri erschließt marine und terrestrische Lebensräume der Oberkreide, deren Muscheln, Krebse, Fische, Meeresreptilien und Dinosaurier ein vielfältiges Bild der Küsten und Süßwasserlandschaften Appalachias vom Campanium bis ins Maastrichtium vermitteln.

Die New Egypt Formation in New Jersey enthält vor allem marine Ablagerungen des Maastrichtiums mit Haien, Mosasauriern und anderen Meerestieren. Sie lieferte jedoch zugleich auch bedeutende Dinosaurierreste aus Appalachia. Ihre regional wechselnde Schichtenfolge und der Bass River-Bohrkern eröffnen wichtige Einblicke in die Welt unmittelbar vor dem Ende des Mesozoikums.

Die Severn Formation in Maryland und Delaware bewahrt marine Sande des Maastrichtiums mit vielfältigen Fischfaunen, Muscheln und Meeresreptilien sowie seltenen Dinosaurierresten aus Appalachia. Ihre wechselnden Schichtkontakte, regionalen Erhaltungslücken und gut untersuchten Fossilfundstellen machen sie zu einem wichtigen Archiv der kreidezeitlichen Atlantikküste Nordamerikas.

Die Steel Creek Formation ist eine Lagerstätte in den US-Bundesstaaten South Carolina und Georgia. Sie birgt Sande und Tone aus kreidezeitlichen Flusslandschaften und Deltaebenen am Rande Appalachias, deren Pflanzenmikrofossilien die zeitliche Einordnung ermöglichen. Einige bislang unbestimmte Überreste von Dinosauriern sind von dort bekannt.

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Marine Lagerstätten des nördlichen Golfs:

Der Arkadelphia Marl ist eine marine Gesteinseinheit aus der jüngsten Kreidezeit im südwestlichen Arkansas. Seine dunklen Mergel, kalkigen Tone und unreinen Kreiden entstanden während des späten Maastrichtiums in einem flachen Meer am nördlichen Rand der Golfküstenebene. Die Formation besitzt einen außergewöhnlich reichen Mikro- und Fischfossilbericht.

In Mississippi, Tennessee, Missouri und Illinois ist die fossilreiche Meereswelt des späten Maastrichtiums in der Owl Creek Formation aufgeschlossen. Ihre glimmerreichen Tone und Feinsande enthalten hervorragend erhaltene Mollusken, vielfältige Fischreste und sogar seltene Reste von Dinosauriern. Ihre Grenzprofile eröffnen auch Einblicke in das unmittelbare Ende der Kreidezeit.

Eine fossilreiche marine Formation des späten Maastrichtiums in Alabama und Mississippi ist die Prairie Bluff Chalk, deren helle Kreide- und Mergelschichten Ammoniten, Muscheln, Seeigel und Meeresreptilien bergen. Sie eröffnen an bedeutenden Grenzprofilen Einblicke in die letzten Phasen der kreidezeitlichen Meere und die verheerenden Folgen des Chicxulub-Einschlags.

Der Providence Sand ist eine überwiegend sandige Formation des Maastrichtiums in Georgia und Alabama. Dort finden sich fossilreiche Meeresablagerungen mit küstennahen und örtlich kontinentalen Sedimenten. Seine farbenprächtigen Aufschlüsse im Providence Canyon bieten einen eindrucksvollen Einblick in die Landschaften gegen Ende der Kreidezeit.

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Marine Lagerstätten des Atlantiks:

Die Hornerstown Formation ist eine marine Gesteinseinheit in New Jersey, Delaware und Maryland. Ihre Sedimente stammen überwiegend aus dem Paläozän, mit einem Fossilhorizont am Übergang von der Kreidezeit. Er bietet Einblicke in das Massenaussterben sowie die anschließende Erholung der Meeresfauna. Auch eingeschwemmte Landorganismen sind überliefert.

Die Peedee Formation ist eine fossilreiche marine Gesteinsfolge des Maastrichtiums in North Carolina und South Carolina, deren glaukonitische Sande, Tone und kalkreiche Schichten vielfältige Lebensgemeinschaften des Atlantikschelfs vor Appalachia bewahren, darunter Haie, Rochen, Mosasaurier, Muscheln, Kopffüßer und außergewöhnliche Stachelhäuter.

Die Tinton Formation im US-Bundesstaat New Jersey bewahrt Meeressande des späten Maastrichtiums und des frühesten Daniums, also der Zeit kurz nach dem Chicxulub-Einschlag. Ihre besonders fossilreichen oberen Schichten gewähren Einblicke in küstennahe Lebensgemeinschaften sowie in die wissenschaftliche Diskussion über das Aussterben der Ammoniten an der Kreide-Paläogen-Grenze.

Der Red Bank Sand – teilweise auch als Sandy Hook Formation bezeichnet – ist eine marine Gesteinseinheit des Maastrichtiums im US-Bundesstaat New Jersey. Seine grauen bis rötlich verwitternden Sande belegen den allmählichen Rückzug des Atlantiks vor Appalachia. Besonders im unteren Abschnitt sind viele fossile Muscheln, Schnecken, Kopffüßer und vielfältige Mikrofossilien zu finden.

Alle diese Lagerstätten und viele weitere interessante Urzeit-Orte wie Museen und Freizeitparks findest du auf meiner interaktiven Karte!

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Fossilbericht Der ausführliche Fossilbericht befindet sich noch im Aufbau. Er wird in Kürze hier erscheinen.

Vögel Echsenbecken-Dinosaurier Vogelbecken-Dinosaurier Pterosaurier Krokodile Choristodera Schildkröten Schuppenechsen Eutheria Beuteltiere Multituberculata Amphibien Knochenfische Knorpelfische Kopffüßer Schnecken Muscheln Gliederfüßer Korallen

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Quellenangaben:

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Weitere Lebensräume: Der hohe Norden Der milde Nordwesten Die Gestade des Binnenmeeres Das westliche Hochland Die Küsten des Südwestens Die geheimnisvollen Küstenwälder Die Nebelwälder Appalachias Die Meere in und um das spätkreidezeitliche Nordamerika

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