Die Gestade des Binnenmeeres

Inhaltsverzeichnis: Geographie Klima Landschaft Die Lancian Fauna Marine Fazies Belege fürs Massenaussterben Die Lagerstätten  Hell Creek Formation Lance Formation Ferris Formation Denver Formation Laramie Formation Cimarron Ridge Formation Marine Lagerstätten des Pierre Seaway Pierre Shale Fox Hills Formation Fossilbericht der Tiere Fossilbericht der Pilze, Pollen und Pflanzen Forschung und Ausstellung Quellenangaben Weitere Lebensräume

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Geographie

Nicht zuletzt wegen ihrer vielen prominenten Bewohner, wie Tyrannosaurus rex, Triceratops oder Ankylosaurus, habe ich diese Gegend auch als Handlungsort für meine Buchreihe ausgewählt. In Die Weißen Steine gelangt eine Schulklasse auf mysteriösem Wege in die späte Kreidezeit. Genauer: ins Maastrichtium, wie die Forscher den allerletzten Abschnitt der Kreidezeit nennen. Die unfreiwillige Zeitreise verschlägt die Teenager und ihre Lehrer ins prähistorische Nordamerika. Sie landen auf dem Gebiet, das heute zum US-amerikanischen Bundesstaat Wyoming gehört. Wir bereisen in meinen ersten beiden Büchern den amerikanischen Mittleren Westen, zwischen den Rocky Mountains und den endlosen Weiten der Prärie. Filmfans könnte diese Gegend bekannt vorkommen: denn sie ist uns auch aus zahlreichen Western-Filmen bekannt. Cowboys, Bisons und Indianer kommen in meinem Buch zwar nicht vor, doch auch in der Kreidezeit war dieses Gebiet bereits ein weites, gebrochenes Plateau, aus dem vereinzelte Bergkämme aufragten. Es lag damals jedoch an der Küste eines Binnenmeeres, sodass das Klima damals deutlich feuchter war als heute.

Die Lagerstätten dieser Region liegen heute aufgrund der Verschiebung der Kontinente geografisch mehrere hundert Kilometer südlich, als es noch während der Kreidezeit der Fall war. Ihr Zentrum lag damals etwa auf 55° nördlicher Breite und damit etwa auf der Höhe des heutigen Alberta (Kanada). Heute liegt es dagegen nur auf etwa 46° nördlicher Breite. Dies wirkte sich auch auf den Tag-Nacht-Zyklus im Jahresverlauf aus: im Winter schien die Sonne an den kürzesten Tagen weniger als 8 Stunden, an den längsten Sommertagen war es dagegen mehr als 17 Stunden durchgehend hell.

Noch wenige Jahrmillionen vor Beginn der Handlung von Die weißen Steine war fast die gesamte Gegend vollständig überflutet und Teil des Western Interior Seaway (WIS). Am Ende der Kreidezeit faltete sich jedoch das laramidische Gebirge immer weiter auf, und das Meer trat zurück. Nun gab es drei Meeresarme in Nordamerika. Die hier beschriebenen Lagerstätten lagen alle in unmittelbarer Nähe des größten noch verbliebenen Rests des WIS, am Pierre Seaway. Über den Isthmus von Dakota, eine neu entstandene Landbrücke im Norden der heutigen USA und im Süden Kanadas, breiteten sie sich zwischen der Hudson-See und dem Labrador Seaway nach Osten und dem Bearpaw-Seaway nach Norden hin aus.

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Klima

Heute ist der mittlere Westen Nordamerikas eine Gegend mit kontinentalem Klima. Niederschläge sind dort selten, das Land ist eher trocken. Interessanterweise finden wir in den kreidezeitlichen Gesteinsschichten dieser Gegend aber vor allem die Sedimente aus Flusslandschaften. Sie muss damals also ein regen- und damit wasserreicher Lebensraum gewesen sein, also ganz anders ausgesehen haben als heute!

Reisen wir in die Zeit des Maastrichtiums, ist also vieles anders als heute. Im mittleren Westen, wo sich unserer Tage die Prärie als ein endloses Meer aus Gras erstreckt, gab es zu jener Zeit nämlich noch tatsächlich ein Meer! Durch seine Nähe zum Pierre Seaway herrschte hier vor 66 Millionen Jahren noch ein maritimes Klima vor. Über dem Meer verdunstete die subtropische Sonne tagein, tagaus ungeheure Wassermassen, die als Wolken durch den stetigen Südostwind aufs Festland getrieben wurden. An den Gebirgshängen im Landesinneren stauten sich die Wolken auf und es kam dort besonders während der Sommermonate zu starken Regenfällen. Das wissen wir durch Blattuntersuchungen der floralen Zone Hell Creek I: Eine Analyse ergab eine mittlere Jahrestemperatur von 11,3–11,6 °C, eine mittlere Temperatur des wärmsten Monats von 20,1–20,5 °C und eine mittlere Temperatur des kältesten Monats von 2,6 °C bei einem mittleren Jahresniederschlag von 191–197 Zentimetern.¹Arens, N. C. & Allen, S. E. (2014). A florule from the base of the Hell Creek Formation in the type area of eastern Montana – implications for vegetation and climate. In Wilson, G. P. et al. (Hg.), Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas. Geological Society of America Special Paper, 503, 173–207. doi:10.1130/2014.2503(06)

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Landschaft

Eine große Menge fossiler Blätter wurde an Dutzenden verschiedener Fundstellen entdeckt, was darauf hinweist, dass das Gebiet größtenteils bewaldet war. Ein weitverzweigtes Netz aus Flüssen entwässerte das Land und mündete in den Pierre Seaway. Einige der östlichsten Ablagerungen dieses Lebensraums entstanden daher auch in Küstensümpfen. Aus diesem Grund findet man hier nicht nur die Fossilien von an Land lebenden Dinosauriern, sondern auch die Überreste vieler Meerestiere.²Richardson, T. (2008). Spatial arrangements of fossil species at the Hell Creek Formation: Perspectives and conclusions. International Journal of Paleogeology, 12(24).³Lofgren, D. F. (1997). Hell Creek Formation. In Currie, P. J. & Padian, K. (Hg.), The encyclopedia of dinosaurs. Academic Press, 302–303.⁴Breithaupt, B. H. (1997). Lance Formation. In Currie, P. J. & Padian, K. (Hg.), The encyclopedia of dinosaurs. Academic Press, 394–395.⁵Eberth, D. A. (1997). Edmonton Group. In Currie, P. J. & Padian, K. (Hg.), The encyclopedia of dinosaurs. Academic Press, 199–204. Weiter im Westen wurde die Landschaft schließlich bergiger. Hier erhoben sich die Gipfel der laramidischen Gebirgskette in die Höhe, die heutigen Rocky Mountains. Am Ende der Kreidezeit waren viele dieser Berge auch noch aktive Vulkane.⁶Pierce, K. L. (1979). History and dynamics of glaciation in the northern Yellowstone National Park area. U.S. Geological Survey Professional Paper, 729-F, Washington, D. C., 1–90.⁷Doe, B. R. et al. (1979). Genesis of ore deposits in the San Juan volcanic field, southwestern Colorado; lead isotope evidence. Economic Geology, 74(1), 1–26. doi:10.2113/gsecongeo.74.1.1⁸Jones, D. L. (1990). Synopsis of late Palaeozoic and Mesozoic terrane accretion within the Cordillera of western North America. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series A, Mathematical and Physical Sciences, 331(1620), 479–486. doi:10.1098/rsta.1990.0084⁹Roberts, L. N. R. & Kirschbaum, M. A. (1995). Paleogeography of the Late Cretaceous of the Western Interior of middle North America: Coal distribution and sediment accumulation. U.S. Geological Survey Professional Paper, 1561, 115. doi:10.3133/pp1561¹⁰English, J. M. & Johnston, S. T. (2004). The Laramide Orogeny: What Were the Driving Forces? International Geology Review, 46(9), 833–838. doi:10.2747/0020-6814.46.9.833

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Die Lancian Fauna

Die Tierfossilien, die entlang der Küstenlebensräume des zurückweichenden Binnenmeeres gefunden wurden, werden in der Fachliteratur als Lancian Fauna bezeichnet. Dieser Begriff beschreibt die Tiergemeinschaft, die im letzten Abschnitt der Oberkreide Nordamerikas gemeinsam lebte, also zwischen 70,6 und 66 Millionen Jahren kurz vor dem Einschlag des Chicxulub-Meteoriten. Damals ereigneten sich tiefgreifende ökologische Umbrüche, ausgelöst durch den Rückzug des Pierre Seaways und  tektonische Hebungen der laramidischen Gebirgskette im Westen des Kontinents, der heutigen Rocky Mountains. Beides führte zu einem klimatischen Wandel, und gleichzeitig auch zu einem Wandel in der Tierwelt des prähistorischen Nordamerikas, die große Ähnlichkeit mit zeitgleichen Faunengemeinschaften Ostasiens hatte. Wahrscheinlich befanden sich zwischen beiden Lebensräumen gelegentlich Landbrücken, die den Tieren Wanderbewegungen erlaubten. Charakteristisch für diese Zeit ist aber vor allem ein starker Artenrückgang bei den Dinosauriern: Statt vieler spezialisierter Formen, wie sie noch im Campanium zu finden waren, dominierten nun bloß wenige, weit verbreitete Großpflanzenfresser die Tierwelt.¹¹Lucas, S. G. (1991). Dinosaurs and Mesozoic biochronology. Modern Geology, 16, 127–138.¹²Lehman, T. M. (2001). Late Cretaceous dinosaur provinciality. In Tanke, D. H. & Carpenter, K. (Hg.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, 310–328.

Viele Forscher gehen inzwischen davon aus, dass die laramidische Gebirgskette, aber auch die noch vorhandenen Meeresarme und vielleicht auch mächtige Flussläufe natürliche Barrieren darstellten, die das westliche Nordamerika in mindestens zwei große Ökosphären teilten.

• Die nördliche Ökosphäre (blau) reichte von Colorado über den Osten Wyomings nach Ost-Montana, und über North und South Dakota bis ins kanadische British Columbia, Alberta und Saskatchewan. Hier prägten Horndinosaurier wie Triceratops und Entenschnabeldinosaurier wie Edmontosaurus die Ökosysteme als pflanzenfressende Schlüsselspezies.
• In der südlichen Ökosphäre (gelb) war wiederum der riesige Sauropode Alamosaurus der größte und dominante Pflanzenfresser. Hier trat außerdem auch der Riesenflugsaurier Quetzalcoatlus auf. Beide fehlen wiederum im Fossilbericht der nördlicheren Ökosysteme. Diese Ökosphäre erstreckte sich westlich vom Nordwesten Montanas über den Westen Wyomings und Utahs bis nach Nevada und Kalifornien, und reichte südlich nach Arizona, New Mexiko, Texas und in den mexikanischen Bundesstaat Sonora.

Insgesamt markiert die Lancian Fauna den letzten stabilen Zustand nordamerikanischer Dinosaurierökosysteme vor ihrem abrupten Aussterben am Ende der Kreidezeit.

Mit meinem Editor kannst du die Tiere dieses bemerkenswerten Lebensraums miteinander vergleichen!

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Karte der Aufschlüsse

Karte mit den Aufschlüssen des marinen Pierre Shale und der Fox Hills Formation, sowie der lakustrinen Hell Creek– und Lance Formation aus der obersten Kreidezeit, sowie der paläozänen Fort Union Formation, alle in den Williston- und Powder-River-Becken. Modifizierte Karte nach Hartman (2002), aus dem als gemeinfrei gekennzeichneten Paper von Denver Fowler (2020). Dort heruntergeladen am 18.10.2025.¹³Fowler, D. (2020). The Hell Creek Formation, Montana: A Stratigraphic Review and Revision Based on a Sequence Stratigraphic Approach. Geosciences, 10(11), 435. doi:10.3390/geosciences10110435¹⁴Broad, W. J. & Chang, K. (2019). Fossil site reveals day that meteor hit Earth and, maybe, wiped out dinosaurs. The New York Times. Abgerufen am 1. April 2019.

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Marine Fazies

Sowohl aus der Hell Creek– als auch aus der Lance Formation sind auch marine Fazies bekannt, also Meeresablagerungen, wie etwa das Breien Member. Da es nicht die typische Fauna von Landlebewesen enthält, sondern vor allem marine Wirbellose, werden diese Abschnitte heute oft auch zum marinen Pierre Shale oder der Fox Hills Formation gezählt. Das jüngere Cannonball Marine Member, in manchen Quellen auch als Cannonball Formation klassifiziert, stammt dagegen wohl bereits aus dem frühesten Paläozän und damit der Zeit nach dem Massenaussterben am Ende der Kreidezeit, obwohl es historisch als Teil der Lance Formation geführt wurde.¹⁵Stanton, T. W. (1920). The fauna of the Cannonball marine member of the Lance formation. U.S. Geological Survey Professional Paper, 128, 1–60. Die Frage, ob die Hell Creek-, Lance und Ferris Formation wirklich nur reine lakustrine Lagerstätten waren, oder man auch die marinen Schichtenfolgen doch noch dazu zählen sollte, ist schwer zu beantworten. Das Meer ist schließlich nicht einheitlich und linear zurückgewichen, sodass die einst marinen Sedimente nicht einfach von terrestrischen überlagert wurden. Oft ist es nämlich genau umgekehrt: Das Meer kehrte nach einer ersten Verlandung manchmal wieder zurück und hinterließ über älteren Teilen des Lebensraums von Tyrannosaurus und Triceratops erneut Meeresablagerungen! Die Küstenverläufe veränderten sich während des Maastrichtiums mehrfach und in verschiedene Richtungen. Schon eine einzige Sturmflut konnte die Stratigraphie einer bestimmten Region über Jahrtausende hinweg neu prägen. Und so ist das Zurückweichen des Pierre Seaways nicht als konsequentes Ereignis zu verfolgen, sondern allenfalls als Trend. Aus diesem Grund kann man sowohl die Hell Creek– und Lance Formation als auch die Ferris Formation zumindest teilweise sowohl als Land- als auch als Meereslagerstätten einordnen. In jedem Fall erlaubt der Blick auf die späteren marinen Fazies Rückschlüsse auf die Meereswelt am Ende der Kreidezeit, besonders, welche Spezies die gewaltigen Naturkatastrophen nach dem Chicxulub-Einschlag überlebten und welche danach neu auftraten.

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Belege fürs Massenaussterben

Umfangreiche Grabungen in der oberen Hell Creek Formation von North Dakota erbrachten über 10.000 Wirbeltierfossilien. Sie zeigen auch, dass die Artenvielfalt bis unmittelbar vor die Kreide-Paläogen-Grenze stabil blieb. Dies schließt einen allmählichen Rückgang der Wirbeltierdiversität aus und legt nahe, dass das Aussterben am Ende der Kreidezeit sehr plötzlich erfolgte.¹⁶Pearson, D. A. et al. (2002). Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota. In Hartman, J. H., Johnson, K. R. & Nichols, D. J. (Hg.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary boundary in the northern Great Plains. Geological Society of America Special Paper, 361, 145–167. doi:10.1130/0-8137-2361-2.145¹⁷Lofgren, D. L. (1995). The Bug Creek problem and the Cretaceous–Tertiary transition at McGuire Creek, Montana. University of California Publications in Geological Sciences, 140, 1–204. 

Vorherige Studien auf Basis hochauflösender Profile entlang der Kreide-Paläogen-Grenze waren noch zu einem anderen Ergebnis gekommen. Sie konnten keine Sedimentabfolgen nachweisen, die kurzzeitige, biologisch katastrophale Aussterbeereignisse mit einer Dauer unter 100.000 Jahren eindeutig dokumentieren könnten. Damit erschien ein plötzlicher, global synchroner Nachweis für ein Massenaussterben in den geologischen Aufschlüssen methodisch sehr fraglich.¹⁸Dingus, L. (1983). A stratigraphic review and analysis of selected sections spanning the Cretaceous–Tertiary boundary (Dissertation). University of California, Berkeley, CA, USA.¹⁹Dingus, L. (1984). Effects of stratigraphic completeness on interpretations of extinction rates across the Cretaceous-Tertiary boundary. Paleobiology, 10(4), 420–438. doi:10.1017/s0094837300008435Neue stratigraphische Analysen im Gebiet der Hell Creek Formation zeigen, dass die vermeintlichen „Übergangsfaunen“ der Bug-Creek-Schichten tatsächlich in paläozänen Kanälen auftreten, die in ältere Sedimente einschneiden. Damit erweist sich die Bug-Creek-Fauna als reworked und das kontinentale Fossilarchiv stimmt mit einem abrupten, katastrophalen Aussterben an der K–Pg-Grenze überein.²⁰Smit, J. & van der Kaars, S. (1984). Terminal Cretaceous Extinctions in the Hell Creek Area, Montana: Compatible with Catastrophic Extinction. Science, 223(4641), 1177–1179. doi:10.1126/science.223.4641.1177 Hochauflösende ⁴⁰Ar/³⁹Ar-Datierungen von Vulkanaschen in Montana kamen zum gleichen Ergebnis.²¹Sprain, C. J. et al. (2015). High-resolution chronostratigraphy of the terrestrial Cretaceous-Paleogene transition and recovery interval in the Hell Creek region, Montana. Geological Society of America Bulletin, 127(3–4), 393–409. doi:10.1130/B31076.1

Besonders in der Hell Creek Formation kann man den Übergang von der Kreide zum Paläogen, dem darauffolgenden Zeitalter, selbst als Laie gut erkennen: Die sogenannte K-Pg-Grenze zeichnet sich in einer etwa 2cm dicken und schwarz gefärbten Linie in den Gesteinsschichten ab. Diese Linie entstand wahrscheinlich als direkte Folge eines gewaltigen Meteoriteneinschlages, welcher der Kreidezeit und der Herrschaft der Dinosaurier ein abruptes Ende setzte. Sie ist in gleichalten Ablagerungen auf der ganzen Welt zu sehen.²²Hartman, J. H. (2002). Hell Creek Formation and the early picking of the Cretaceous–Tertiary boundary in the Williston Basin. Geological Society of America Special Paper, 361, 1–7. doi:10.1130/0-8137-2361-2.1 Die Tanis-Fundstätte in North Dakota, die sich offenbar genau an jenem verhängnisvollen Tag bildete, als der Chicxulub-Meteorit auf der Erde einschlug, erlaubt spektakuläre Einblicke in den Hergang dieser Katastrophe.²³DePalma, R. et al. (2017). Life after impact: A remarkable mammal burrow from the Chicxulub aftermath in the Hell Creek Formation, North Dakota. GSA Annual Meeting, Paper No. 113–16.²⁴Smit, J. et al. (2017). Tanis, a mixed marine-continental event deposit at the KPG Boundary in North Dakota caused by a seiche triggered by seismic waves of the Chicxulub Impact. GSA Annual Meeting, Paper No. 113–15.²⁵DePalma, R. A. et al. (2019). A seismically induced onshore surge deposit at the KPg boundary, North Dakota. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(17), 8190–8199. doi:10.1073/pnas.1817407116

Wie sich dieses beispiellose Ereignis am Schicksalstag der Dinosaurier zutrug, erfährst du in diesem Video, das ich in Zusammenarbeit mit Michael Kubi (Darwinator) erstellt habe. Viel Spaß!

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Die Lagerstätten

Meine Rekonstruktion der Lebensräume an den Gestaden des Binnenmeeres basiert auf echten Erkenntnissen aus der paläontologischen Forschung. Um diese beeindruckende Welt wiederzuerschaffen, habe ich aus zahlreichen Studien zu folgenden Lagerstätten recherchiert. Klick dich gerne durch die einzelnen Beiträge, wenn du mehr über die wissenschaftlichen Hintergründe erfahren und auch einen virtuellen Spaziergang dort machen möchtest!

Im nördlichen Westen der USA, genauer gesagt auf dem Gebiet der heutigen Bundesstaaten North Dakota, South Dakota und Montana, liegt die berühmte Hell Creek Formation. Es handelt sich um eine der ergiebigsten Lagerstätten der Welt, aus der viele absolute Dino-Superstars der späten Kreidezeit stammen.

Die Aufschlüsse aus dem späten Maastrichtium, die im Nordosten von Wyoming aufgeschlossen sind, werden der Lance Formation zugerechnet. Diese Lagerstätte lag einst in einem prähistorischen Küstengebiet. Von hier stammen einige der berühmtesten Dinosaurier der späten Kreidezeit, aber auch einige andere, weniger bekannte Kreaturen.

Vor 66 bis 63 MA lagerte sich im Süden von Wyoming die Ferris Formation ab. Sie enthält eine Vielzahl von Fossilien, die in sandigen Flussbettablagerungen und Überflutungseinheiten erhalten sind, darunter auch zahlreiche, wenn auch oft nur fragmentarisch erhaltene Dinosaurierüberreste.

An den Hängen des North Table Mountain in Colorado liegt die Denver Formation, die wertvolle Einblicke in die Umwelt und das Leben vor etwa 70 bis 60 Millionen Jahren bietet. Dies muss eine hoch dynamische Zeit gewesen sein, geprägt von Vulkanismus, Flusslandschaften und Alluvialkegeln, die durch die Entstehung der Rocky Mountains beeinflusst wurden.

Entlang des Denver-Beckens in Colorado sind die Schichten der Laramie Formation aufgeschlossen. Diese Lagerstätte ist in den Küstenebenen und Sümpfen entlang des Pierre Seaway entstanden und enthält reichhaltige Kohle- und Tonablagerungen sowie zahlreiche Fossilien von Pflanzen und Tieren aus der späten Kreidezeit.

WICHTIG: Diese Seite befindet sich in ständiger Überarbeitung. Neue wissenschaftliche Erkenntnisse werden hier regelmäßig eingearbeitet, was allerdings manchmal etwas Zeit braucht. Du kannst aber gerne mithelfen: wenn du eine Anmerkung oder eine mir noch fehlende Information hast, oder auch einen Fehler findest, schreib mir bitte gern eine Nachricht über meine Social-Media-Kanäle.

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Vögel:

Wichtig: Aufgrund des oft nur sehr spärlich verhandenen Materials der allermeisten Vögel, das oft nur aus einzelnen Knochenfragmenten besteht, sind die Rekontruktionen der einzelnen Tiere und vor allem ihre Größe teils spekulativ.

Aus der Hell Creek- und Lance Formation sind einige Vogelfossilien bekannt, die bereits gut untersucht wurden. Leider ist das Material aber so dürftig, dass sich eine genaue systematische Zuordnung oft schwierig erweist, weshalb die Autoren auch auf offizielle Benennungen verzichtet haben. Statt eines Namens sind diese Vögel als „Enantiornithes A & B“ sowie als „Ornithurae A-F“ bekannt. Es dürfte sich bei jedem um mindestens eine eigene Art handeln.²⁶Chiappe, L. M. & Walker, C. A. (2002). Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes). In Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (Hg.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, 240–267.²⁷Longrich, N. R., Tokaryk, T. & Field, D. J. (2011). Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(37), 15253–15257. doi:10.1073/pnas.1110395108 Ein weiterer Vogel, der noch auf seinen Namen wartet, ist „Styginetta lofgreni“. Die Art wurde bislang nur in einer Doktorarbeit von Thomas A. Stidham im Jahr 2001 benannt, die jedoch nicht offiziell publiziert worden ist.³⁷Stidham, T. A. (2001). The origin and ecological diversification of modern birds: Evidence from the extinct wading ducks, Presbyornithidae (Neornithes: Anseriformes). Dissertation, University of California, Berkeley, 514 S. Eine Zuordnung zu den Presbyornithidae und damit zu einer modernen Linie der Gänsevögel ist bislang noch nicht durch eine überprüfbare wissenschaftliche Beschreibung abgesichert, gilt jedoch als wahrscheinlich.

Brodavis ist auch aus dem Pierre Shale belegt, aber bislang nur in Schichten aus dem Campanium. Da die Gattung aber auch in anderen Lagerstätten aus dem späten Maastrichtium vorkam, ist ein Fortbestehen bis zur K-Pg-Grenze auch in allen Küstenregionen des Pierre Seaway sehr wahrscheinlich.³¹Martin, J. E. & Cordes-Person, A. (2007). A new species of the diving bird Baptornis (Ornithurae: Hesperornithiformes) from the lower Pierre Shale Group (Upper Cretaceous) of southwestern South Dakota. Geological Society of America Special Paper, 427, 227–237. Hinweis: Die ursprünglich als Baptornis varneri beschriebene Art wurde später Brodavis zugeordnet. doi:10.1130/2007.2427(17)³⁰Martin, L. D., Kurochkin, E. N. & Tokaryk, T. T. (2012). A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia. Palaeoworld, 21(1), 59–63. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005

Lamarqueavis petra und Lamarqueavis minima wurden historisch als Arten von Cimolopteryx geführt, waren aber wahrscheinlich selbstständige Arten, vielleicht auch unterschiedliche Gattungen.³²Brodkorb, P. (1963). Birds from the Upper Cretaceous of Wyoming. Proceedings of the XIII International Ornithological Congress, 55–70.³⁴Hope, S. (2002). The Mesozoic radiation of Neornithes. In Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (Hg.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, 339–388.

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Nichtvogel-Theropoden:

Die aus der marinen Fox Hills Formation bekannten Dinosaurier waren selbstverständlich keine Meeresbewohner. Ihre Überreste gelangten wahrscheinlich über Flüsse oder als im Wasser treibende Kadaver in die Küsten- und Schelfmeere, sanken dort auf den Meeresboden und wurden schließlich in den Sedimenten eingebettet.⁶³Waage, K. M. (1968). The type Fox Hills Formation, Cretaceous (Maestrichtian), South Dakota. Part 1. Stratigraphy and paleoenvironments. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 27, 1–175. Online⁶²Chamberlain, J. A., Jr., Knoll, K. & Sertich, J. J. W. (2023). Non-avian theropod phalanges from the marine Fox Hills Formation (Maastrichtian), western South Dakota, USA. PeerJ, 11, e14665. doi:10.7717/peerj.14665

Aus der Hell Creek-, Lance– und Ferris Formation sind mehrere Zahnfunde bekannt, die möglicherweise zu Troodontiden gehören und in die „Mülleimer-Gattungen“ Paronychodon und Richardoestesia gesteckt wurden. Es könnte sich hierbei sehr wohl um eigene Arten handeln, die nicht zum etwas besser bekannten Pectinodon gehören.⁵⁸Marsh, O. C. (1889). Discovery of Cretaceous Mammalia. American Journal of Science, 38, 81–92.¹⁶Pearson, D. A. et al. (2002). Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota. In Hartman, J. H., Johnson, K. R. & Nichols, D. J. (Hg.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary boundary in the northern Great Plains. Geological Society of America Special Paper, 361, 145–167. doi:10.1130/0-8137-2361-2.145³⁹Wroblewski, A. F. (2026). Systematics and biostratigraphy of non-mammalian vertebrates across the K/Pg transition, southern Wyoming, USA. Journal of Paleontology, 100(1), 222–250. doi:10.1017/jpa.2025.10191⁵⁹Estes, R. (1964). Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, eastern Wyoming. University of California Publications in Geological Sciences, 49, 1–180. Online¹⁶Pearson, D. A. et al. (2002). Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota. In Hartman, J. H., Johnson, K. R. & Nichols, D. J. (Hg.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary boundary in the northern Great Plains. Geological Society of America Special Paper, 361, 145–167. doi:10.1130/0-8137-2361-2.145³⁹Wroblewski, A. F. (2026). Systematics and biostratigraphy of non-mammalian vertebrates across the K/Pg transition, southern Wyoming, USA. Journal of Paleontology, 100(1), 222–250. doi:10.1017/jpa.2025.10191

Ein Spezialfall ist der riesige Dromaeosauride Dakotaraptor steini aus der Hell Creek Formation, der in Die Weißen Steine eine besonders wichtige Rolle spielt: es bestehen heute große Zweifel an seiner Existenz. Das ihm ursprünglich zugeschriebene Skelettmaterial erwies sich als Chimäre aus Überresten verschiedener Tiere: Die vermeintlichen Gabelbeine, darunter eines aus dem Holotypmaterial, sind tatsächlich Bauchpanzerknochen von Weichschildkröten.⁶⁴Arbour, V. M. et al. (2016). The furculae of the dromaeosaurid dinosaur Dakotaraptor steini are trionychid turtle entoplastra. PeerJ, 4, e1691. doi:10.7717/peerj.1691 Auch die verbliebenen Dinosaurierknochen sind problematisch, weil sie aus einer Ansammlung mehrerer Tierarten stammen und einige Merkmale eher an Ornithomimosaurier oder Caenagnathiden erinnern.⁶⁵Cau, A. (2024). A unified framework for predatory dinosaur macroevolution. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 63(1), 1–19. Belegstelle: S. 7. doi:10.4435/BSPI.2024.08

Aus der Hell Creek Formation stammt außerdem Material eines bislang unbeschriebenen Ornithomimosauriers, das vorläufig unter dem Nomen nudum „Orcomimus“ geführt wird. Ob es sich dabei tatsächlich um eine eigenständige Art oder lediglich um Material bereits bekannter Ornithomimiden handelt, muss noch geklärt werden.⁴⁹Triebold, M. (1997). The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota. In Wolberg, D. L., Stump, E. & Rosenberg, G. D. (Hg.), Dinofest International: Proceedings of a symposium sponsored by Arizona State University. Academy of Natural Sciences, 245–248. Online

Ebenfalls aus der Hell Creek Formation stammen die Überreste eines bislang unbeschriebenen, aber sehr großen Oviraptorosauriers, der möglicherweise deutlich größer als Anzu war und vielleicht sogar an den asiatischen Gigantoraptor heranreichte.⁶⁰Benner, E. K. C., Cullen, T. M. & Evans, D. C. (2016). Morphological and histological analysis of a new large-bodied caenagnathid specimen (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation (Montana). Canadian Society of Vertebrate Paleontology, 17–18. Außerdem ist auch ein sehr kleiner partieller Kiefer eines Oviraptorosauriers aus der Lance Formation bekannt, der ursprünglich für den Schnabel eines Papageien gehalten wurde.⁶¹Dyke, G. J. & Mayr, G. (1999). Did parrots exist in the Cretaceous period? Nature, 399(6734), 317–318. doi:10.1038/20583 

Möglicherweise stammt aus der Hell Creek Formation auch der bislang jüngste Nachweis für einen Microraptoriden. Das Material könnte jedoch auch zu den Halszkaraptorinae oder einem kleinen Vertreter der Unenlagiinae gehören.³⁸Brownstein, C. D. (2024). A juvenile bird with possible crown-group affinities from a dinosaur-rich Cretaceous ecosystem in North America. BMC Ecology and Evolution, 24(1), 20. doi:10.1186/s12862-024-02210-9

Die Holotypen bzw. Referenzexemplare von Nanotyrannus lancensis („Bloody Mary“) und Nanotyrannus lethaeus („Jane“) sind 2026 von Sancarlo & Paul neu benannt worden, als Larsonvenator elegans und Gilmoretyrannus lethaeus. Die Autoren halten zwar trotzdem an der Gültigkeit der beiden Nanotyrannus-Arten fest, vertreten aber die Meinung, dass im Lebensraum der Gestade des Binnenmeeres (Tyrannosaurus–Triceratops-Zone) mindestens sieben Tyrannosauriden-Arten (und fünf Gattungen) gemeinsam lebten. Tyrannosaurus selbst unterteilen sie in T. rex, T. regina und T. imperator. Außerdem sei auch Stygivenator molnari eine weitere gültige Art.⁶⁶Sancarlo, F. & Paul, G. S. (2026). The taxonomics of the diverse, lithe basal eutyrannosaur genera and species of late Maastrichtian western North America. bioRxiv. doi:10.64898/2025.12.10.693447 Diese Studie ist aber heftig umstritten. Es steht auch zur Debatte, ob Stygivenator und Nanotyrannus lethaeus Jungtiere von Tyrannosaurus sind.

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Ornithischia:

Die aus den marinen Lagerstätten bekannten Dinosaurier waren selbstverständlich keine Meeresbewohner. Ihre Überreste gelangten wahrscheinlich über Flüsse oder als im Wasser treibende Kadaver in die Küsten- und Schelfmeere, sanken dort auf den Meeresboden und wurden schließlich in den Sedimenten eingebettet. An einigen Dinosaurierknochen aus marinen Ablagerungen finden sich sogar Fraßspuren von Haien, die sich an den Kadavern labten, bevor diese vollständig vom Sediment bedeckt wurden. Der unbestimmte Hadrosaurier UCM 55033 aus dem campanischen Sharon Springs Member des Pierre Shale wird beispielsweise als ein solcher ins Meer verdrifteter Kadaver interpretiert: Sein hinterer Körperabschnitt trennte sich ab und sank auf den Meeresboden.⁹²Carpenter, K. (2006). Comparative vertebrate taphonomy of the Pembina and Sharon Springs members (Middle Campanian) of the Pierre Shale, Western Interior. Paludicola, 5(4), 125–149. Online

Bei einigen Pachycephalosauriern, nämlich bei Dracorex und Stygimoloch, könnte es sich nicht um eigene Gattungen, sondern um Wachstumsstadien von Pachycephalosaurus handeln.⁹³Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2009). Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLOS ONE, 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626 Denkbar ist auch, dass es sich bei Stygimoloch um eine jüngere Chronospezies, also einen direkten Nachfahren von Pachycephalosaurus handelt, denn er kam nur in den obersten Schichten seiner kreidezeitlichen Lagerstätten vor.⁹⁴Fowler, D. W. (2017). Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America. PLOS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426⁹⁵Evans, D. et al. (2021). Description and revised diagnosis of Asia’s first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China. Canadian Journal of Earth Sciences, 58(10), 981–992. doi:10.1139/cjes-2020-0190

Ähnliches gilt auch für die Gattungen Nedoceratops und Tatankaceratops, die mit hoher Wahrscheinlichkeit jüngere Wachstumsstadien von Triceratops darstellen.⁹⁶Mateus, O. (2008). Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. Journal of Paleontology, 82(2), 423–423. doi:10.1666/07-069.1⁹⁷Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632⁹⁸Farke, A. A. (2011). Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U. S. A. PLOS ONE, 6(1), e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196⁸¹Ott, C. J. & Larson, P. L. (2010). A new, small ceratopsian dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States – a preliminary description. In Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (Hg.), New perspectives on horned dinosaurs – the Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, 203–218.⁹⁹Longrich, N. R. (2011). Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico. Cretaceous Research, 32(3), 264–276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007¹⁰⁰Holtz, T. R. Jr. (2011). Dinosaurs – the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages, Winter 2010 appendix.¹⁰¹Canoy Illies, M. M. & Fowler, D. W. (2020). Triceratops with a kink: Co-ossification of five distal caudal vertebrae from the Hell Creek Formation of North Dakota. Cretaceous Research, 108, 104355. Online⁹⁷Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632 Auch Torosaurus könnte nach Auffassung einiger Wissenschaftler ein Synonym von Triceratops sein. Es gilt inzwischen aber als wahrscheinlicher, dass er eine eigene Gattung repräsentiert.¹⁰²Longrich, N. R. & Field, D. J. (2012). Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLOS ONE, 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623¹⁰³Mallon, J. C. et al. (2022). The record of Torosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in Canada and its taxonomic implications. Zoological Journal of the Linnean Society, 195(1), 157–171. doi:10.1093/zoolinnean/zlab120 Triceratops prorsus ist wahrscheinlich eine jüngere Chronospezies von Triceratops horridus, also dessen direkter Nachfahre.⁹⁰Scannella, J. B. & Fowler, D. W. (2009). Anagenesis in Triceratops – evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions, 3, 148–149.¹⁰⁴Mallon, J. C. et al. (2025). The Canadian fossil record supports anagenesis in Triceratops (Ornithischia, Ceratopsia). Canadian Journal of Earth Sciences, 62(7), 1222–1236. doi:10.1139/cjes-2024-0170

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Pterosaurier:

Funde von Pterosauriern sind ausgesprochen selten im Fossilbericht des späten Maastrichtiums von Nordamerika, was verblüfft, da Flugsaurier insbesondere in küstennahen oder auch marinen Formationen des Mesozoikums sonst eigentlich sehr häufig sind. Einige Autoren interpretierten diesen Befund als Zeichen dafür, dass die Flugsaurier bereits vor dem kreidezeitlichen Massenaussterben im Niedergang begriffen waren und den Luftraum mehr und mehr an die Vögel verloren.¹¹⁰Penny, D. & Phillips, M. J. (2004). The rise of birds and mammals: are microevolutionary processes sufficient for macroevolution? Trends in Ecology & Evolution, 19(10), 516–522. doi:10.1016/j.tree.2004.07.015¹¹¹Benson, R. B. J. et al. (2014). Competition and constraint drove Cope’s rule in the evolution of giant flying reptiles. Nature Communications, 5(1), 3567. doi:10.1038/ncomms4567 Inzwischen ist aber eine ausgesprochen vielfältige Pterosaurierfauna aus dem späten Maastrichtium von Marokko mit mindestens sieben Arten aus drei Familien beschrieben worden, weshalb plausible Argumente gegen das Szenario eines kontinuierlichen Niedergangs unmittelbar vor der K/Pg-Grenze vorliegen. Pterosaurier waren bis zum Chicxulub-Ereignis durchaus noch artenreich und ökologisch vielfältig.¹⁰⁹Longrich, N. R., Martill, D. M. & Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous–Paleogene boundary. PLOS Biology, 16(3), e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663 Bereits zuvor war die These „Pterosaurier auf dem absteigenden Ast“ schon vorsichtig angegriffen worden: das spärliche Ausfallen des Fossilberichts hier könnte durch ungeeignete Fossilisationsbedingungen, also einen sogenannten Bias zu erklären sein.¹¹²Upchurch, P. et al. (2015). An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates. Historical Biology, 27(6), 697–717. doi:10.1080/08912963.2014.939077¹¹³Butler, R. J. et al. (2012). How do geological sampling biases affect studies of morphological evolution in deep time? A case study of pterosaur (Reptilia: Archosauria) disparity. Evolution, 66(1), 147–162. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01415.x Es ist somit sehr gut möglich, dass es auch an den Gestaden des Binnenmeeres viele Flugsaurier gab.

In der Beschreibung des marokkanischen Flugsauriers Thethydraco wird bislang unbeschriebenes Material eines vermutlichen Pteranodonten aus der Hell Creek Formation genannt, das wahrscheinlich in North Dakota gefunden wurde. Bislang wurde sich aber noch nicht näher mit diesem Fund befasst. Das Paper nennt auch keine Sammlungsnummer, oder woraus das Material überhaupt besteht. Ob es also wirklich einen Pteranodonten in Hell Creek gab, ist damit alles andere als stark belegt.¹⁰⁹Longrich, N. R., Martill, D. M. & Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous–Paleogene boundary. PLOS Biology, 16(3), e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663

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Krokodile:

1.728 Zähne, Knochen und Osteoderme von Krokodilen stammen allein aus der Ferris Formation. Das Material wurde früher teilweise als Brachychampsa sp., Allognathosuchus sp. oder Eusuchia indet. bestimmt, doch ist die Klassifikation auf Basis dieses Materials zu unsicher.

Mandrasuchus milleri aus der Denver– und Navajosuchus mooki aus der Ferris Formation stammen aus Schichten, die dem untersten Paläozän zugeordnet werden. Diese beiden nur recht kleinen Krokodile stammen also aus der Zeit direkt nach dem kreidezeitlichen Massenaussterben und bezeugen die allmähliche Erholung der Ökosysteme nach der Katastrophe. Es ist möglich und auch wahrscheinlich, dass diese Krokodile bereits in der Kreidezeit lebten oder zumindest einen Vorfahren hatten, der damals schon lebte, weshalb sie hier mit aufgeführt sind.¹²⁰Lessner, E. J. et al. (2026). New alligatorid, Mandrasuchus milleri, from the Early Paleocene (Danian) of the Denver Basin supports earliest Paleocene North American alligatorid radiation. Journal of Vertebrate Paleontology, e2712566. doi:10.1080/02724634.2026.2712566³⁹Wroblewski, A. F. (2026). Systematics and biostratigraphy of non-mammalian vertebrates across the K/Pg transition, southern Wyoming, USA. Journal of Paleontology, 100(1), 222–250. doi:10.1017/jpa.2025.10191

Ein Exemplar von Thoracosaurus neocesariensis aus der Navesink Formation von New Jersey war ausgesprochen groß und könnte schätzungsweise 7–8 m lang geworden sein.¹²⁵Brownstein, C. D. (2018). Trace fossils on dinosaur bones reveal ecosystem dynamics along the coast of eastern North America during the latest Cretaceous. PeerJ, 6, e4973. doi:10.7717/peerj.4973 Gelegentlich wird auch ein ähnlich großes, bislang unbeschriebenes Exemplar aus der Hell Creek Formation erwähnt, doch liegt hierfür gegenwärtig kein überprüfbarer wissenschaftlicher Beleg vor.

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Choristodera:

Aus der Ferris Formation sind mindestens 33 zugeordnete Skelettelemente von Champsosaurus bekannt, die allerdings nicht auf Artebene bestimmt sind.³⁹Wroblewski, A. F. (2026). Systematics and biostratigraphy of non-mammalian vertebrates across the K/Pg transition, southern Wyoming, USA. Journal of Paleontology, 100(1), 222–250. doi:10.1017/jpa.2025.10191 Bei Champsosaurus ambulator handelt es sich vielleicht um ein Synonym von Champsosaurus laramiensis, möglicherweise einen Geschlechtsmorph.

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Land- und Süßwasserschildkröten:

WICHTIG: Von den meisten Schildkröten sind vor allem Überreste ihrer Panzer bekannt, die zwar Aufschlüsse über ihr mögliches Aussehen und ihre wahrscheinliche Größe geben. Oft sind sie aber auch nur sehr fragmentarisch überliefert, sodass man ohne spekulative Elemente bei der Rekonstruktion der meisten Arten kaum auskommt. Die hier abgebildeten Grafiken sind somit lediglich ein um Plausibiliät und Akkuratheit bemühter Rekontruktionsversuch.

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Plesiosaurier:

Die unbestimmten Elasmosaurier aus dem Pierre Shale stammen aus dem noch campanischen Sharon Springs Member.¹⁵⁶Everhart, M. J. (2000). Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science, 103(1–2). Online Bei einigen Funden aus der Fox Hills Formation wird ebenfalls diskutiert, ob diese wirklich aus dem späten Maastrichtium stammen oder doch älter, vielleicht aus dem Campanium umgelagert sind. Da mehrere Plesiosaurier-Arten andernorts aber durchaus auch bis ans Ende der Kreidezeit nachgewiesen sind, könnten ihre Vertreter durchaus auch noch im Pierre Seaway bis zum Ende der Kreidezeit vorgekommen sein.¹⁵⁷Boyd, C. A. (2018). A Pleasing Discovery from North Dakota’s Ancient Seas. Geo News, July 2018, 5–10. Online

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Schuppenechsen:

WICHTIG: Besonders von den sehr kleinen Reptilien sind oft nur fragmentarische Überreste bekannt, wie einzelne Wirbel, Knochen oder Schädelelemente, die aber keine klaren Indizien für die tatsächliche Größe und Gestalt ihrer einstigen Besitzer erlauben. Die Größenschätzungen sind zwar um Plausibilität bemüht, sind aber eben weitestgehend eben nur Schätzungen.

Aus einer ungefähr 57.000 Jahre vor der K-Pg-Grenze abgelagerten Fundstelle der Denver Formation wurden insgesamt 235 Fossilien beschrieben, die zu mindestens 27 taxonomischen Einheiten von Reptilien gehören.¹⁶⁰Petermann, H. & Lyson, T. R. (2025). Squamate fauna from the Denver Basin shows major ecosystem disruption across K/Pg boundary. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 292(2055), 20251234. doi:10.1098/rspb.2025.1234

Älteres Material aus der Ferris Formation war teilweise als Leptochamops denticulatus eingeordnet worden, lässt sich nach der Neubearbeitung aber nicht sicher dieser Art zuweisen.³⁹Wroblewski, A. F. (2026). Systematics and biostratigraphy of non-mammalian vertebrates across the K/Pg transition, southern Wyoming, USA. Journal of Paleontology, 100(1), 222–250. doi:10.1017/jpa.2025.10191

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Mosasaurier:

Aus den marinen Fazies der Hell Creek Formation sind außerdem die bislang noch unbestimmten Fossilien eines großen Mosasauriers bekannt, der eine geschätzte Länge von 11 m gehabt haben könnte.¹⁶⁶Van Vranken, N. E. & Boyd, C. A. (2021). The first in situ collection of a mosasaurine from the marine Breien Member of the Hell Creek Formation in south-central North Dakota, USA. PaleoBios, 38(1). doi:10.5070/P938054460 Doch Mosasaurier kamen in Hell Creek auch im Süßwasser vor! Bekannt ist eine Zahnkrone, die in Süßwasserablagerungen gemeinsam mit einem Zahn von T. rex, einem Oberkieferknochen eines Krokodilverwandten sowie einem Hadrosaurierzahn gefunden wurde. Die stratigraphische Position liegt oberhalb des marinen Breien Members.¹²⁴During, M. A. D. et al. (2025). “King of the Riverside”, a multi-proxy approach offers a new perspective on mosasaurs before their extinction. BMC Zoology, 10(1), 25. doi:10.1186/s40850-025-00246-y

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Eutheria:

WICHTIG: Von kaum einem Eutherier aus den hier vorgestellten Formationen sind vollständige Körperfossilien bekannt. Das verfügbare Material besteht vielmehr aus einzelnen Knochen, vor allem Wirbeln, und natürlich Zahnfossilien, die nur sehr begrenzt Aussagen über Körperform und auch Größe ihrer einstigen Besitzer erlauben. Der Leser wird gebeten, in dieser Schautafel somit keine „faktengetreue“ Darstellung zu erkennen, sondern bloß einen um Plausibilität bemühten Rekonstruktionsversuch.

Aus der Fox Hills Formation sind mehrere Säugetierfossilien gut untersucht. Meist handelt es sich um Zahnfunde, die sich manchmal jedoch nicht klar bekannten Gattungen und auch Arten zuordnen lassen. Es handelt sich aber höchstwahrscheinlich nicht um wirklich im Meer beheimatete frühe Meeressäuger, sondern vielmehr um Überreste, die durch einen Fluss ins Meer gespült wurden und dort sedimentierten.¹⁷³Wilson, R. W. (1983). Late Cretaceous mammals of western South Dakota, 1974. National Geographic Society Research Reports, 15, 749–752.¹⁷⁴Wilson, R. W. (1987). Late Cretaceous (Fox Hills) multituberculates from the Red Owl local fauna of western South Dakota. Dakoterra, 3.¹⁷⁵Hunter, J. P. & Archibald, J. D. (2002). Mammals from the end of the age of dinosaurs in North Dakota and southeastern Montana, with a reappraisal of geographic differentiation among Lancian mammals. Geological Society of America Special Paper, 361, 191–216. doi:10.1130/0-8137-2361-2.191¹⁸²Case, J. A. & Martin, J. E. (2007). Mammals from Red Owm Quarry, Fox Hills Formation, South Dakota: an Edmontonian local fauna? Journal of Vertebrate Paleontology, 27(3), Supplement: 57A. Online⁶³Waage, K. M. (1968). The type Fox Hills Formation, Cretaceous (Maestrichtian), South Dakota. Part 1. Stratigraphy and paleoenvironments. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 27, 1–175. Online⁶²Chamberlain, J. A., Jr., Knoll, K. & Sertich, J. J. W. (2023). Non-avian theropod phalanges from the marine Fox Hills Formation (Maastrichtian), western South Dakota, USA. PeerJ, 11, e14665. doi:10.7717/peerj.14665¹⁸⁰Cifelli, R. L. et al. (2004). Mammalian Biochronology of the Latest Cretaceous. In Woodburne, M. O. (Hg.), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology. Columbia University Press, 21–42. Online

Protungulatum coombsi ist bislang nur durch einen einzelnen oberen Prämolaren aus sicher kreidezeitlichen Schichten der Hell Creek Formation belegt. Der Fund stammt aus einer Schicht, die mindestens etwa 300.000 Jahre unterhalb der K–Pg-Grenze liegt. Damit ist die Gattung Protungulatum sowohl aus der späten Kreidezeit als auch aus dem frühen Paläozän nachgewiesen. Die systematische Stellung der Gattung ist allerdings umstritten. Sie wurde traditionell in die Nähe früher Huftierverwandter gestellt, könnte aber vielleicht auch gar nicht zu den eigentlichen Placentalia gehören.¹⁷⁶Archibald, J. D. et al. (2011). Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal. Journal of Mammalian Evolution, 18(3), 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1

Purgatorius ceratops beruht auf einem einzelnen, abgenutzten Zahn aus der Harbicht-Hill-Fauna der Hell Creek Formation. Der Fundort enthält eine zeitlich vermischte Ansammlung aus kreidezeitlichen und frühpaläozänen Fossilien. Daher sind sowohl die Zuordnung des Zahns zu Purgatorius als auch sein kreidezeitliches Alter umstritten. Sollte die ursprüngliche Bestimmung und Datierung zutreffen, wäre P. ceratops der einzige bislang bekannte Purgatoriide aus der Kreidezeit. Die ältesten eindeutig nachgewiesenen Vertreter der Gruppe stammen dagegen aus dem frühesten Paläozän.¹⁷⁸Clemens, W. A. (2004). Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates?, Mammalia), a Paleocene immigrant into northeastern Montana: Stratigraphic occurrences and incisor proportions. Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, 36, 3–13. doi:10.2992/0145-9058(2004)36[3:PPPMAP]2.0.CO;2¹⁷⁹Wilson Mantilla, G. P. et al. (2021). Earliest Palaeocene purgatoriids and the initial radiation of stem primates. Royal Society Open Science, 8(2), rsos.210050. doi:10.1098/rsos.210050

Auch das genaue Alter der Säugetierfauna von Lane’s Little Jaw Site in der oberen Hell Creek Formation ist nicht abschließend geklärt. Die Fauna wurde ursprünglich als spätestkreidezeitlich interpretiert, enthält mit Baioconodon, Paleoungulatum und Procerberus jedoch mehrere Formen, die ansonsten vor allem aus dem frühesten Paläozän bekannt sind. Die betreffenden Taxa werden deshalb hier mit einem Alter von 66–65 Ma als mögliche Grenzfauna geführt.¹⁷²Kelly, T. S. (2014). Preliminary report on the mammals from Lane’s Little Jaw Site Quarry – a latest Cretaceous (earliest Puercan?) local fauna, Hell Creek Formation, southeastern Montana. Paludicola, 10(1), 50–91.

Aus dem kreidezeitlichen Teil der D1-Sequenz ist bislang nur ein nicht näher bestimmbares Exemplar sicher als Eutherier bekannt. Es stammt von Ingrid’s Jaw. Die dortigen Schichten wurden traditionell als Laramie Formation kartiert, entsprechen aber wahrscheinlich dem obersten kreidezeitlichen Abschnitt der D1-Sequenz im Denver Basin.¹⁸¹Wilson, G. P., Dechesne, M. & Anderson, I. R. (2010). New latest Cretaceous mammals from northeastern Colorado with biochronologic and biogeographic implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(2), 499–520. doi:10.1080/02724631003620955

Nach dem großen Massenaussterben am Ende der Kreidezeit schlug die große Stunde der Eutheria. Aus den obersten Schichten der Ferris Formation ist eine vielfältige Eutherierfauna bekannt. Diese Tiere werden aber nicht in der vorstehenden Tabelle geführt, da sie nicht Teil der Lancian– sondern der späteren, sogenannten Puercian-Fauna sind. Sie haben sich wohl erst im Paläozän entwickelt und lebten nicht zeitgleich mit den letzten Dinosauriern.¹⁸³Eberle, J. J. & Lillegraven, J. A. (1998). A new important record of earliest Cenozoic mammalian history: Eutheria and paleogeographic/biostratigraphic summaries. Rocky Mountain Geology, 33(1), 49–117. doi:10.2113/33.1.49 Dazu gehören:

• Ampliconus antoni
• Baioconodon denverensis
• Baioconodon middletoni
• Conacodon delphae
• Conacodon harbourae
• Ectoconus sp.
• Gypsonictops sp.
• Maiorana ferrisensis
• Mimatuta sp.
• Mithrandir gillianus
• Oxyacodon agapetillus
• Oxyacodon apiculatus
• Oxyacodon priscilla
• Protungulatum donnae
• Protungulatum gorgun
• Protungulatum sloani.

Aus dem kreidezeitlichen Abschnitt der D1-Sequenz der Denver Formation ist dagegen bislang lediglich ein nicht näher bestimmbares Eutherium von Ingrid’s Jaw sicher nachgewiesen. Die mit Blick auf Säugetiere fossilreichsten Schichten stammen aber wiederum auch von oberhalb der K-Pg-Grenze, weshalb die Arten, die bislang nur aus dem Paläozän bekannt sind, sich nicht in der Tabelle befinden. Sie sind ebenfalls Teil der Puercian-Fauna.¹⁸⁴Eberle, J. J. (2003). Puercan mammalian systematics and biostratigraphy in the Denver Formation, Denver Basin, Colorado. Rocky Mountain Geology, 38(1), 143–169. doi:10.2113/gsrocky.38.1.143¹⁸⁵Middleton, M. D. & Dewar, E. W. (2004). New mammals from the early Paleocene Littleton fauna (Denver Formation, Colorado). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 26, 59–80. Dabei geht es um:

• Alticonus gazini
• Ampliconus browni
• Auraria urbana
• Baioconodon denverensis
• Baioconodon nordicus
• Conacodon delphae
• Conacodon harbourae
• Conacodon matthewi
• Desmatoclaenus protogonioides
• Procerberus andesiticus
• Procerberus grandis

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Metatheria:

WICHTIG: Auch bei den Metatheriern können die Größenverhältnisse und vor allem das genaue Aussehen nur grob rekonstruiert werden, da auch hier vor allem Zahnfossilien und fragmentarische Knochen überliefert sind. Insofern stellt auch diese Übersicht wieder nur eine plausible Schätzung, aber kein genaues Realitätsbild dar.

Unter dem Begriff Metatheria weden eben jene Säugetiere zusammengefasst, die zur Entwicklungslinie der heutigen Beuteltiere gehören, aber nicht unbedingt bereits Mitglieder der modernen Kronengruppe der Beuteltiere sind. Dennoch sind diese Tiere hier alle mit heutigen Koalas, Kängurus und Opossums verwandt als mit Elefanten, Bären oder uns Menschen.

Didelphodon padanicus wurde ursprünglich von Edward D. Cope benannt, nach Auffassung einiger späterer Autoren aber nicht ausreichend formal beschrieben. Sie betrachten den Namen deshalb als Nomen nudum. Da das Taxon dennoch wiederholt in der Fachliteratur und in paläontologischen Datenbanken verwendet wird, ist es hier aufgeführt.¹⁸⁸Cope, E. D. (1892). On a new horizon of fossil mammals. American Naturalist, 26, 758–762.¹⁸⁹Cifelli, R. L. & de Muizon, C. (1998). Marsupial mammal from the Upper Cretaceous North Horn Formation, central Utah. Journal of Paleontology, 72(3), 532–537. doi:10.1017/S0022336000024306

Bei Leptalestes cooki (?), Nortedelphys jasoni, Protalphadon sp., Protolambda hatcheri, Pediomyidae indet. und Metatheria indet. ist die Zuweisung zu einer bestimmten Lagerstätte unsicher und komplex. Sie stammen aus dem Cheyenne Basin in Colorado aus traditionell als Laramie Formation kartierten Schichten, die aber wahrscheinlich dem kreidezeitlichen Abschnitt der D1-Sequenz im Denver Basin entsprechen. Deshalb werden diese Funde hier der Denver Formation zugeordnet.¹⁸¹Wilson, G. P., Dechesne, M. & Anderson, I. R. (2010). New latest Cretaceous mammals from northeastern Colorado with biochronologic and biogeographic implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(2), 499–520. doi:10.1080/02724631003620955

Die genaue stratigraphische Stellung der Lane’s-Little-Jaw-Fauna mit Protolambda mcgilli ist ebenfalls nicht abschließend geklärt. Die Fundstelle liegt im oberen Bereich der Hell Creek Formation und enthält sowohl typische kreidezeitliche als auch frühpaläozäne Faunenelemente. Deshalb wird für diesen Fund ein Alter von 66–65 Ma angegeben.

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Multituberculata:

WICHTIG: Auch bei den meisten Multituberculaten, bei denen noch erschwerend hinzu kommt, dass sie keine überlebenden Vertreter mehr im 21. Jahrhundert haben, gestaltet sich die Rekonstruktion aufgrund lückenhafter Fossilüberlieferung als schwierig. Die Zähne sprechen bei den meisten für eine Nager-ähnliche Lebensweise und entsprechende Größe, aber mit Sicherheit ist das bei kaum einer Art zu sagen.

Bei Cimolodon sp. (?), Cimolomys sp. (?), Cimolomyidae indet., Meniscoessus cf. robustus, Mesodma cf. formosa, Multituberculata indet., Paressonodon cf. nelsoni, Paressonodon nelsoni und Parikimys carpenteri ist die Zuweisung zu einer bestimmten Lagerstätte unsicher und komplex. Sie stammen aus dem Cheyenne Basin in Colorado aus traditionell als Laramie Formation kartierten Schichten, die aber wahrscheinlich dem kreidezeitlichen Abschnitt der D1-Sequenz im Denver Basin entsprechen. Deshalb werden diese Funde hier der Denver Formation zugeordnet.¹⁸¹Wilson, G. P., Dechesne, M. & Anderson, I. R. (2010). New latest Cretaceous mammals from northeastern Colorado with biochronologic and biogeographic implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(2), 499–520. doi:10.1080/02724631003620955

Valenopsalis joyneri ist sicher aus dem frühesten Paläozän nachgewiesen, die Art wird hier dennoch bei der Hell Creek Formation aufgeführt, da es Funde auch aus der unmittelbaren Grenzschicht zwischen Kreidezeit und Känozoikum gibt.²⁰²Williamson, T. E. et al. (2016). A new taeniolabidoid multituberculate (Mammalia) from the middle Puercan of the Nacimiento Formation, New Mexico, and a revision of taeniolabidoid systematics and phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society, 177(1), 183–208. doi:10.1111/zoj.12336

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Amphibien:

WICHTIG: Die Größe der hier gezeigten Amphibien lässt sich aufgrund lückenhafter Fossilien nicht immer klar beziffern. Oft sind nur Kieferteile oder Wirbel überliefert. Diese erlauben zwar schon bessere Schätzungen als bei den meisten Säugetieren, dennoch kann ich auch hier keine Gewähr für die gezeigten Größenverhältnisse übernehmen. Ich habe mich dennoch bemüht, sie so plausibel es nur geht zu rekonstruieren.

Bei den Amphibien aus der marinen Fox Hills Formation handelt es sich höchstwahrscheinlich nicht um Meeresbewohner. Die durchlässige Haut der Amphibien ist für Osmose und häufig auch Hautatmung wichtig. In Meerwasser führt das starke osmotische Gefälle schnell zu Austrocknung. Auch Eier und aquatische Larven vieler Arten sind gegenüber dem hohen Salzgehalt des Meerwassers stark empfindlich. Es ist somit sehr wahrscheinlich, dass die hier genannten Amphibien aus Flüssen ins Meer geschwemmt wurden.⁴⁰Hoganson, J. W., Erickson, J. M. & Holland, F. D., Jr. (2007). Amphibian, reptilian, and avian remains from the Fox Hills Formation (Maastrichtian): Shoreline and estuarine deposits of the Pierre Sea in south-central North Dakota. Geological Society of America Special Paper, 427, 239–256. doi:10.1130/2007.2427(18)

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Knochenfische:

WICHTIG: Manche Fische sind nur durch sogenannte Otholithen, also Ohrsteine bekannt, die zwar häufig eine ungefähre systematische Einordnung und damit Rückschlüsse auf die Verwandtschaft ihrer einstigen Besitzer ermöglichen. Daraus ergibt sich auch eine ungefähre Ahnung zu ihrem Aussehen. Ihre genaue Größe und Details zu ihrer Körperform verraten die Ohrsteine jedoch nicht, sodass die Darstellungen hier teilweise sehr spekulativ sind.

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Knorpelfische:

Bei einigen Knorpelfischen der Fox Hills Formation ist die taxonomische Einordnung seit ihrer Erstbeschreibung verändert oder weiterhin umstritten. Cenocarcharias cf. tenuiplicatus wird in der Literatur alternativ als Eostriatolamia tenuiplicatus geführt, da die Abgrenzung der beiden Gattungen unterschiedlich beurteilt wird. Ältere, als Mylognathus priscus bestimmte Zahnplatten wurden später Ischyodus rayhaasi zugeordnet. Myledaphus sp. aus North Dakota ist dagegen nicht mit dem separat aus Colorado nachgewiesenen Pseudomyledaphus sp. gleichzusetzen. Bei „Myliobatis“ foxhillsensis ist bereits die Gattungszuordnung unsicher. Ältere Nachweise von Ptychotrygon triangularis aus North Dakota wurden später P. winni zugeordnet, während Tomewingia cf. problematica in älterer Literatur noch als Ewingia cf. problematica geführt wurde. Besondere Vorsicht ist schließlich bei dem historischen Nachweis von Squatirhina sp. geboten: Vergleichbare nordamerikanische Funde wurden inzwischen teilweise der Gattung Restesia zugeordnet, eine entsprechende Revision des Materials aus der Fox Hills Formation liegt jedoch bislang nicht vor.²¹³Hoganson, J. W., Erickson, J. M. & Holland, F. D., Jr. (2019). Chondrichthyan and osteichthyan paleofaunas from the Cretaceous (Late Maastrichtian) Fox Hills Formation of North Dakota, USA: Paleoecology, paleogeography, and extinction. Bulletins of American Paleontology, 398, 1–94. doi:10.32857/bap.2019.398²¹⁷Hoganson, J. W., Erickson, J. M. & Everhart, M. J. (2022). First Report of Elasmobranchii and Osteichthyans from the Fox Hills Formation (Late Cretaceous), Poison Springs Locality, Northeastern Colorado. Transactions of the Kansas Academy of Science, 125(3–4). doi:10.1660/062.125.0310²³¹Hoganson, J. W., Erickson, J. M. & Everhart, M. J. (2015). Ischyodus rayhaasi (Chimaeroidei; Callorhynchidae) from the Campanian-Maastrichtian Fox Hills Formation of Northeastern Colorado, USA. Transactions of the Kansas Academy of Science, 118(1 & 2), 27–40. doi:10.1660/062.118.0104²¹⁵Schwarzhans, W. & Stringer, G. L. (2020). Fish otoliths from the late Maastrichtian Kemp Clay (Texas, USA) and the early Danian Clayton Formation (Arkansas, USA) and an assessment of extinction and survival of teleost lineages across the K-Pg boundary based on otoliths. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 126(2), 395–446. doi:10.13130/2039-4942/13425⁶²Chamberlain, J. A., Jr., Knoll, K. & Sertich, J. J. W. (2023). Non-avian theropod phalanges from the marine Fox Hills Formation (Maastrichtian), western South Dakota, USA. PeerJ, 11, e14665. doi:10.7717/peerj.14665¹⁸⁰Cifelli, R. L. et al. (2004). Mammalian Biochronology of the Latest Cretaceous. In Woodburne, M. O. (Hg.), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology. Columbia University Press, 21–42. Online Ein aus der Fox Hills Formation beschriebener Hai, der in der betreffenden Arbeit als Hybodus sp. beschrieben wurde, ist hier als Hybodontiformes indet. geführt. Die Gattung Hybodus ist ein Mülleimertaxon, dem historisch viele Haie, darunter auch etliche Zahntaxa aus dem gesamten Mesozoikum zugeordnet wurden. Heute wird sie aber auf den Jura beschränkt, sodass der Fox Hills-Hybodus sicher nicht zu dieser Gattung gehört.²¹³Hoganson, J. W., Erickson, J. M. & Holland, F. D., Jr. (2019). Chondrichthyan and osteichthyan paleofaunas from the Cretaceous (Late Maastrichtian) Fox Hills Formation of North Dakota, USA: Paleoecology, paleogeography, and extinction. Bulletins of American Paleontology, 398, 1–94. doi:10.32857/bap.2019.398

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Stachelhäuter:

Der Seestern NMMNH P-78593 stammt aus dem oberen Pierre Shale im südlichen Colorado (frühes Maastrichtium). Die Zuordnung zur Gattung Coulonia ist vorläufig; eine Bestimmung als Coulonia platyspina wird hier nicht übernommen. Eurysalenia minima und Hemiaster humphreysanus besitzen neben campanischen auch maastrichtische Nachweise. Die Altersangaben sind gerundete Näherungen aus den jeweils angegebenen Schichten beziehungsweise Ammonitenzonen. Die sehr hohe Häufigkeit von Eurysalenia beruht insbesondere auf den zahlreichen Gehäusen aus Wyoming. Der Nachweis von Hemiaster humphreysanus stammt direkt aus dem Übergangsraum vom Pierre Shale in die Fox Hills Formation. Er kann also beiden Formationen zugeordnet werden.²³⁶Rendall, B. E., Erickson, J. M. & Hoganson, J. W. (2010). New, rare echinoid records from the Pierre–Fox Hills transition (Late Cretaceous: Campanian–Maastrichtian) in the Williston Basin. Geological Society of America Abstracts with Programs, 42(5), 249. Online 

Die historische Zuordnung von Scutellaster cretaceus aus der Fox Hills Formation ist nicht zu sichern: Bereits die Herkunft des Typus ist zweifelhaft. Sogar eine eingeschleppte Herkunft von der Westküste ist nicht unwahrscheinlich.²³⁷Cooke, C. W. (1953). American Upper Cretaceous Echinoidea. United States Geological Survey Professional Paper, 254-A, 1–44. doi:10.3133/pp254a 

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Gliederfüßer:

Die unbestimmten Brachycera, Nematocera und Diptera sowie der mögliche Vertreter der Hemiphlebiidae sind aus Bernsteineinschlüssen der oberen Hell Creek Formation in South Dakota bekannt. In etwa 400 Gramm Bernstein wurden insgesamt 22 vollständige oder fragmentarische Insekten entdeckt, die mindestens elf unterschiedliche Morphotypen repräsentieren.²⁵⁶DePalma, R. et al. (2010). Preliminary notes on the first recorded amber insects from the Hell Creek Formation. The Journal of Paleontological Sciences, C.10.0001, 1–7. Aus der bereits paläozänen Fort Union Formation in Montana stammen außerdem Fraßspuren eines bislang unbestimmten Vertreters der Gracillariidae (Miniermotten). Da diese Tiergruppe auch schon im Mesozoikum vorkam, ist es sehr wahrscheinlich, dass sie auch bereits an den Gestaden des kreidezeitlichen Binnenmeers lebte und bislang bloß noch nicht nachgewiesen ist.

Carabites und Curculionites aus der Fox Hills Formation werden mit den historischen Bestimmungen geführt. Die Vergleichsnamen moderner Käfergattungen in der Originalbeschreibung sind keine gesicherten Neubestimmungen. Die unbestimmten Käferreste stehen jeweils hinter den benannten Arten.²⁴²Northrop, S. A. (1928). Beetles from the Fox Hills Cretaceous strata of South Dakota; with an appendix by T. D. A. Cockerell. American Journal of Science, s5–15(85), 28–38. doi:10.2475/ajs.s5-15.85.28 Ophiomorpha ist zudem eine Spurgattung; der darin gefundene Callichirus waagei wird als Körperfossil separat geführt. Die nur anhand von Bohrspuren gemeldeten Rankenfußkrebse werden nicht als gesicherter Körperfossilnachweis ergänzt.²⁴⁰Crawford, R. S. et al. (2006). Decapod Crustaceans from the Maastrichtian Fox Hills Formation. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 47(1), 3–28. doi:10.3374/0079-032X(2006)47[3:DCFTMF]2.0.CO;2²⁵⁸Cvancara, A. M. (1976). Geology of the Fox Hills Formation (Late Cretaceous) in the Williston Basin of North Dakota, with reference to uranium potential. North Dakota Geological Survey, Report of Investigation, 55, 1–16. Online

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Kopffüßer:

Die aus dem Elk Butte Member des Pierre Shale in South Dakota und Nebraska beschriebenen Nachweise von Hoploscaphites comprimus, H. nebrascensis, Sphenodiscus lobatus, Eutrephoceras dekayi, Baculites sp. und Belemnitella cf. bulbosa werden hier unter der historischen Formationsbezeichnung geführt. Die betreffenden obersten Schichten werden in der neueren regionalen Gliederung der Elk Creek Formation zugeordnet.²¹³Hoganson, J. W., Erickson, J. M. & Holland, F. D., Jr. (2019). Chondrichthyan and osteichthyan paleofaunas from the Cretaceous (Late Maastrichtian) Fox Hills Formation of North Dakota, USA: Paleoecology, paleogeography, and extinction. Bulletins of American Paleontology, 398, 1–94. Belegstelle: S. 9. doi:10.32857/bap.2019.398 

Actinosepia-Funde aus der Fox Hills Formation, die früher als A. canadensis geführt wurden, gehören nach Larsons Revision zu A. landmani. A. mapesi ist dagegen eine gesonderte Art; ihr Holotypus ist bislang das einzige beschriebene Exemplar. Die Häufigkeitsangabe der Tabellenzeile bezieht sich auf beide Arten gemeinsam: Für A. landmani nennt Larson bereits 73 Exemplare.²⁵⁹Larson, N. L. (2010). Fossil coleoids from the Late Cretaceous (Campanian & Maastrichtian) of the Western Interior. Ferrantia, 59, 78–113. Online

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Schnecken:

Die 37 Formen der Revision von Erickson (1974) umfassen auch unbestimmte und fragliche Nachweise aus der Fox Hills Formation. Historische Angaben aus der weiter gefassten Fox Hills Group werden ohne gesicherte Zuordnung zur Formation nicht übernommen. Pyropsis bairdi var. rotula wird zum Beispiel nicht als zusätzliche Art gezählt, weil Erickson eine mögliche Eigenständigkeit diskutiert, aber keine Neuzuordnung vornimmt.²⁸⁷Erickson, J. M. (1974). Revision of the Gastropoda of the Fox Hills Formation, Upper Cretaceous (Maestrichtian) of North Dakota. Bulletins of American Paleontology, 66(284), 131–253. Belegstelle: S. 131–132, 162 und 211–213. Online Bei Lutema steht der Fox-Hills-Nachweis in der älteren Revision noch unter Amuletum (Lutema). Der als Syncera? sp. beschriebene Einzelbeleg bleibt auf der höheren Bestimmungsebene Assimineidae?; der nomenklatorisch ungültige Name rechtfertigt keine sichere Neubestimmung als Assiminea. Die neuen Fundfenster von 69–66 Ma sind gerundete stratigraphische Arbeitsrahmen, keine exakt datierten Artgrenzen.

Die Art Euspira rectilabrum ist im Pierre Shale in dem hier zitierten Nachweis nur aus wahrscheinlich campanischen Konkretionen überliefert (ungefähr 74–73 Ma). Da sie aber auch in Fundstellen belegt ist, die ins späte Maastrichtium fallen (ungefähr 68–66 Ma), ist ihr Überleben bis zum Ende der Kreidezeit auch im Pierre Shale plausibel. Dies lässt sich momentan aber nicht konkret belegen.²⁹²Brinster, K. F. (1970). Molluscan paleontology of the Pierre Shale (Upper Cretaceous), Bowman County, North Dakota. M.Sc.-Arbeit, University of North Dakota, Grand Forks. Belegstelle: S. 48–49. Online

Bei den 14 von Cvancara untersuchten Schneckenformen aus Emmons County, North Dakota, ist unklar, ob sie wirklich aus dem Pierre Shale stammen. Mehrere Originalstücke vom Fundort bei Seeman Park/Linton werden von Erickson später der Fox Hills Formation zugeordnet. Für Cvancaras Material wird lediglich ein grober maastrichtischer Rahmen von etwa 72–69 Ma angesetzt, keine genau datierte Reichweite.²⁸⁶Cvancara, A. M. (1957). Gastropoda from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of Emmons County, south-central North Dakota. M.Sc.-Arbeit, University of North Dakota, Grand Forks. Belegstelle: Tabelle 1 und systematischer Teil. Online²⁸⁷Erickson, J. M. (1974). Revision of the Gastropoda of the Fox Hills Formation, Upper Cretaceous (Maestrichtian) of North Dakota. Bulletins of American Paleontology, 66(284), 131–253. Hinweis: Fundort A469 und systematischer Teil. Online

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Muscheln und Kahnfüßer:

Die Arten Acutostrea plumosa, Exogyra costata, Syncyclonema simplicus und Tenea parilis sind im Pierre Shale in den hier zitierten Nachweisen nur aus Schichten des Campaniums überliefert. Da sie aber auch in Fundstellen belegt sind, die ins späte Maastrichtium fallen (ungefähr 68–66 Ma), ist ihr Überleben bis zum Ende der Kreidezeit auch im Pierre Shale plausibel. Dies lässt sich momentan aber nicht konkret belegen.³²²Kunath, M., Phillips, G. & Clary, R. M. (2020). Cretaceous cultch: substrate availability for oyster Exogyra in the Maastrichtian of the eastern Mississippi Embayment. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 37(3), 197–211. doi:10.22201/cgeo.20072902e.2020.3.1580

Der Kahnfüßer Dentalium gracile ist in der Fox Hills Formation besonders häufig aus dem Millwood Member bei Russell (Manitoba), allerdings noch aus dem Campanium mit über 440 Exemplaren belegt. Weitere, zwar seltenere, aber wiederum jüngere Nachweise stammen aus North Dakota sowie aus frühmaastrichtischen Schichten in Montana und Wyoming. D. pauperculum und Dentalium sp. sind ebenfalls aus dem Maastrichtium belegt.³¹⁷Li, R.-Y., Young, H. R. & Zhan, R.-B. (2011). Drilling predation on scaphopods and other molluscs from the Upper Cretaceous of Manitoba, Canada. Palaeoworld, 20(4), 296–307. doi:10.1016/j.palwor.2011.04.001²⁹²Brinster, K. F. (1970). Molluscan paleontology of the Pierre Shale (Upper Cretaceous), Bowman County, North Dakota. M.Sc.-Arbeit, University of North Dakota, Grand Forks. Online²⁹⁰Landman, N. H., Slattery, J. S. & Harries, P. J. (2016). Encrustation of inarticulate brachiopods on scaphitid ammonites and inoceramid bivalves from the Upper Cretaceous U. S. Western Interior. Acta Geologica Polonica, 66(4), 645–662. doi:10.1515/agp-2016-0034²³⁵Ryan, D. R., Witts, J. D. & Landman, N. H. (2021). Palaeoecological analysis of a methane seep deposit from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the U. S. Western Interior. Lethaia, 54(2), 185–203. doi:10.1111/let.12396

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Armfüßer:

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Ringelwürmer:

Serpula cretacea ist in den hier zitierten Nachweisen aus Colorado nur aus dem Campanium überliefert. Da die Art auch aus der spätmaastrichtischen Owl Creek Formation bekannt ist, ist ihr Überleben bis zum Ende der Kreidezeit auch im Pierre Shale plausibel. Dies lässt sich momentan aber nicht konkret belegen. Die Kombination Serpula cretacea folgt Sava (2007); die historische Kombination Diploconcha cretacea wird als Synonym angegeben, ohne eine abschließend geklärte aktuelle Gattungszuordnung zu behaupten. Die unbestimmten Wyoming-Röhren Diploconcha? sp. werden dieser Art nicht zugeordnet; sie sind unter anderem in den Zonen von Baculites baculus und B. grandis belegt.³⁰⁰Sava, L. A. (2007). The molluscan and brachiopod fauna of the Late Cretaceous Pierre Shale (Baculites compressus/Baculites cuneatus biozones) near Kremmling, Colorado. M.Sc.-Arbeit, University of South Florida, Tampa. Online²⁸⁹Gill, J. R. & Cobban, W. A. (1966). The Red Bird section of the Upper Cretaceous Pierre Shale in Wyoming. With a section on A new echinoid from the Cretaceous Pierre Shale of eastern Wyoming by P. M. Kier. U.S. Geological Survey Professional Paper, 393-A, A1–A73. doi:10.3133/pp393A

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Korallen:

Die Korallen aus der Fox Hills Formation wurden historisch als Micrabacia americana beziehungsweise M. cf. americana bestimmt. Nach der Revision von 2024 werden sie hier unter M. radiata beziehungsweise M. cf. radiata geführt. Die unsichere Bestimmung aus Colorado bleibt damit erhalten. Die fraglich bestimmten Korallen aus Wyoming (Trochocyathus? sp., Fundstelle D2118) gehören zur Baculites grandis-Zone, ungefähr 71–70 Ma, und bleiben unbestimmt.³²⁶Baron-Szabo, R. C. & Leloux, J. (2024). Distribution and palaeoecology of scleractinian corals during the Maastrichtian (Late Cretaceous). Netherlands Journal of Geosciences, 103, e14. doi:10.1017/njg.2024.7³³⁰Wells, J. W. (1933). Corals of the Cretaceous of the Atlantic and Gulf Coastal Plains and Western Interior of the United States. Bulletins of American Paleontology, 18(67), 85–288. Online²⁸⁹Gill, J. R. & Cobban, W. A. (1966). The Red Bird section of the Upper Cretaceous Pierre Shale in Wyoming. With a section on A new echinoid from the Cretaceous Pierre Shale of eastern Wyoming by P. M. Kier. U.S. Geological Survey Professional Paper, 393-A, A1–A73. doi:10.3133/pp393A²³⁵Ryan, D. R., Witts, J. D. & Landman, N. H. (2021). Palaeoecological analysis of a methane seep deposit from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the U. S. Western Interior. Lethaia, 54(2), 185–203. doi:10.1111/let.12396

Auch die als Micrabacia americana publizierten Funde aus dem Pierre Shale werden nach der Revision von 2024 unter M. radiata geführt. Trochocyathus egerius wird entsprechend als T. speciosus eingetragen. Dessen historische Pierre-Angaben betreffen Colorado, New Mexico und South Dakota; ihre genaue moderne biostratigraphische Einordnung ist nicht gesichert. Das Maastrichtium umfasst ungefähr 72–66 Ma, doch diese Stufengrenzen sind keine exakten Fundalter. Der gesonderte Lewis-Shale-Nachweis wird nicht als Pierre-Nachweis übernommen. Die fraglich bestimmten Korallen aus Wyoming (Trochocyathus? sp., Fundstelle D2118) gehören zur Baculites grandis-Zone, ungefähr 71–70 Ma, und bleiben unbestimmt.³²⁶Baron-Szabo, R. C. & Leloux, J. (2024). Distribution and palaeoecology of scleractinian corals during the Maastrichtian (Late Cretaceous). Netherlands Journal of Geosciences, 103, e14. doi:10.1017/njg.2024.7³³⁰Wells, J. W. (1933). Corals of the Cretaceous of the Atlantic and Gulf Coastal Plains and Western Interior of the United States. Bulletins of American Paleontology, 18(67), 85–288. Online²⁸⁹Gill, J. R. & Cobban, W. A. (1966). The Red Bird section of the Upper Cretaceous Pierre Shale in Wyoming. With a section on A new echinoid from the Cretaceous Pierre Shale of eastern Wyoming by P. M. Kier. U.S. Geological Survey Professional Paper, 393-A, A1–A73. doi:10.3133/pp393A²³⁵Ryan, D. R., Witts, J. D. & Landman, N. H. (2021). Palaeoecological analysis of a methane seep deposit from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the U. S. Western Interior. Lethaia, 54(2), 185–203. doi:10.1111/let.12396

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Schwämme:

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Marine Mikrofossilien:

Die aus der Fox Hills Formation benannten Dinoflagellaten stammen aus dem Intervall unterhalb, innerhalb und oberhalb der Disturbed Zone in den Badlands. Diese Fossilien sprechen für ein Alter deutlich vor der Kreide–Paläogen-Grenze. Bei Triblastula utinensis bleibt die vorsichtigere Bestimmung der Abbildungslegende als T. cf. utinensis erhalten.³²⁶Baron-Szabo, R. C. & Leloux, J. (2024). Distribution and palaeoecology of scleractinian corals during the Maastrichtian (Late Cretaceous). Netherlands Journal of Geosciences, 103, e14. doi:10.1017/njg.2024.7³³⁰Wells, J. W. (1933). Corals of the Cretaceous of the Atlantic and Gulf Coastal Plains and Western Interior of the United States. Bulletins of American Paleontology, 18(67), 85–288. Online²⁸⁹Gill, J. R. & Cobban, W. A. (1966). The Red Bird section of the Upper Cretaceous Pierre Shale in Wyoming. With a section on A new echinoid from the Cretaceous Pierre Shale of eastern Wyoming by P. M. Kier. U.S. Geological Survey Professional Paper, 393-A, A1–A73. doi:10.3133/pp393A²³⁵Ryan, D. R., Witts, J. D. & Landman, N. H. (2021). Palaeoecological analysis of a methane seep deposit from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the U. S. Western Interior. Lethaia, 54(2), 185–203. doi:10.1111/let.12396

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Fossilbericht der Pilze, Pollen und Pflanzen

Lebermoose Schachtelhalme Farne Palmfarne und Bennettitales Ginkgos Koniferen Blütenpflanzen Pollen und Sporen

Kirk R. Johnson

Die meisten der hier behandelten Pflanzenfossilien stammen von der Typlokalität der Hell Creek Formation im Tal des Hell Creek nahe Jordan im Garfield County im Osten Montanas, genauer im Gebiet südlich des heutigen Fort Peck-Reservoirs. Zu ihnen hat Kirk R. Johnson die bislang umfangreichste paläobotanische Arbeit vorgelegt. Johnson teilte die Formation in mehrere Altersabschnitte, sogenannte Flora-Zonen ein. In dem mehr als zwei Millionen Jahre umfassenden Ablagerungszeitraum haben sich Landschaft und Pflanzenwelt mehrfach verändert. Die Kürzel HCIa bis HCIII bezeichnen aufeinanderfolgende Flora-Zonen innerhalb der Hell Creek Formation.337Johnson, K. R. (2002). Megaflora of the Hell Creek and lower Fort Union Formations in the western Dakotas – vegetational response to climate change, the Cretaceous–Tertiary boundary event, and rapid marine transgression. In Hartman, J. H., Johnson, K. R. & Nichols, D. J. (Hg.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary Boundary in the Northern Great Plains. Geological Society of America Special Paper, 361, 329–391. doi:10.1130/0-8137-2361-2.329

In den folgenden Tabellen ist bei jeder Pflanze eben jene Flora-Zone grün markiert, in der die betreffende Art nach den ausgewerteten Fundzahlen von Johnson am häufigsten war. Wo lediglich das Vorkommen in mehreren Zonen, aber kein belastbares Häufigkeitsmaximum dokumentiert ist, habe ich keine Markierung vorgenommen. Johnson erfasste insgesamt mehr als 300 Pflanzenmorphen, allein 278 Morphotypen von Angiospermen aus der Hell Creek Formation der Fort Peck-Lokalität.³³⁷Johnson, K. R. (2002). Megaflora of the Hell Creek and lower Fort Union Formations in the western Dakotas – vegetational response to climate change, the Cretaceous–Tertiary boundary event, and rapid marine transgression. In Hartman, J. H., Johnson, K. R. & Nichols, D. J. (Hg.), The Hell Creek Formation and the Cretaceous–Tertiary Boundary in the Northern Great Plains. Geological Society of America Special Paper, 361, 329–391. doi:10.1130/0-8137-2361-2.329 Die meisten konnten aber nicht näher bestimmt werden, besitzen lediglich Arbeitsnummern und keine wissenschaftlich publizierten Namen. Daher tauchen sie hier nicht in der Tabelle auf. Dennoch war die Pflanzenwelt zu jener Zeit noch deutlich vielfältiger als es hier in den folgenden Tabellen den Anschein hat! Ein zwar weniger umfangreicher, aber ebenfalls interessanter Fundbericht existiert auch zur Brownie Butte-Lokalität, ebenfalls in Montana. Aus der Lance Formation in Wyoming ist ebenfalls eine umfangreiche fossile Flora bekannt. Die historischen Bestimmungen der dort gefundenen Farne lassen sich jedoch noch nicht zuverlässig mit der modernen Systematik in Einklang bringen. Aus der Ferris Formation sind Pflanzenreste und Palynomorphen überliefert. Aus der Cimarron Ridge Formation liegt gegenwärtig kein sicher benanntes Pflanzenfossil vor, dort findet sich aber wiederum Kohle, was auf eine dichte Bewaldung oder Gebiete hinweist, in denen sich Torf bildete.

Bei mehreren älteren, allein anhand der Blattmorphologie aufgestellten Namen ist die Zuordnung zu einer heutigen Gattung oder Familie unsicher. Diese Fälle sind in der Tabelle durch ein Fragezeichen gekennzeichnet. Einige der hier aufgeführten Pflanzen stammen aus den Flora-Zonen FU0 und FUI und gehören damit bereits zur paläozänen Fort Union Formation, andere auch aus der ebenfalls paläozänen D1-Sequenz der Denver Formation. Sie wurden hier zur Veranschaulichung des tiefgreifenden Florenwandels nach dem Meteoriteneinschlag aber mitgeführt. Eine Kennzeichnung „Hell Creek Formation (?)“ bedeutet somit, dass keine gesicherte Herkunft aus kreidezeitlichen Hell Creek-Schichten direkt belegt ist, sondern weist lediglich auf ein mögliches, bislang nicht nachgewiesenes Vorkommen unmittelbar vor der K–Pg-Grenze hin. Nach dem Meteoriteneinschlag veränderte sich die Pflanzenwelt massiv. Zahlreiche kreidezeitliche Pflanzen verschwanden, während Farne unmittelbar nach dem Massenaussterben besonders stark zunahmen. Dieser sogenannte Farn-Spike zeigt die vorübergehende Ausbreitung von Farnen in den gestörten Landschaften an. Anschließend entwickelten sich neue paläozäne Pflanzengesellschaften.

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Lebermoose:

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Schachtelhalme:

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Farne:

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Palmfarne und Bennettitales:

Nilssoniocladus wird hier mit den palmfarnartigen Samenpflanzen und Bennettitales zusammengefasst, weil seine systematische Stellung historisch unterschiedlich beurteilt wurde. Die Gattung wird in neueren Datenbanken den Cycadales zugewiesen, wurde in der Literatur aber auch als cycadeoide beziehungsweise möglicherweise bennettitale Pflanze angesprochen.

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Ginkgos:

Mehrere Forscher schlagen aufgrund ähnlicher erhaltener molekularer Signaturen fossiler Cuticulae eine enge Verwandtschaft zwischen den (heute ausgestorbenen) Czekanowszien und Ginkgos vor.³⁴⁶Vajda, V. et al. (2017). Molecular signatures of fossil leaves provide unexpected new evidence for extinct plant relationships. Nature Ecology & Evolution, 1(8), 1093–1099. doi:10.1038/s41559-017-0224-5 Einige Autoren stellen die Ginkgoales und Czekanowskiales gemeinsam in die weiter gefasste Gruppe der Ginkgophyta.³⁴⁷Wang, J.-J. et al. (2022). Numerical taxonomy of Ginkgophyta fossils in China. Historical Biology, 34(10), 2037–2052. doi:10.1080/08912963.2021.1999939 Die Funde aus der Ferris Formation sind bislang nur vorläufig veröffentlicht worden. Daher lassen sich für Czekanowskia sp. und Ginkgo sp. gegenwärtig weder eine genauere stratigraphische Position noch belastbare Angaben zur Anzahl der bekannten Exemplare nennen.³⁴³Diepenbrock, J. E. H. (2023). The Ferris Formation: An overlooked yet diverse end-Cretaceous formation in Wyoming. Abstract in 14th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. The Anatomical Record, 306(S1). doi:10.1002/ar.25219

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Koniferen:

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Blütenpflanzen:

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Pollen und Sporen:

Die umfassendste taxonomische Bearbeitung der Palynomorphen aus der Typlokalität der Hell Creek Formation stammt von Norton & Hall. Die Lance Formation wurde monografisch von Leffingwell sowie für ihren unteren Abschnitt von Farabee & Canright untersucht; die Palynostratigraphie der Laramie- und Denver Formation folgt Nichols & Fleming.³⁵³Norton, N. J. & Hall, J. W. (1969). Palynology of the Upper Cretaceous and Lower Tertiary in the type locality of the Hell Creek Formation, Montana, U. S. A. Palaeontographica Abteilung B, 125, 1–64. Online³⁵⁵Leffingwell, H. A. (1971). Palynology of the Lance (Late Cretaceous) and Fort Union (Paleocene) Formations of the type Lance area, Wyoming. Geological Society of America Special Paper, 127, 1–64. doi:10.1130/SPE127-P1³⁵⁶Farabee, M. J. & Canright, J. E. (1986). Stratigraphic palynology of the lower part of the Lance Formation (Maastrichtian) of Wyoming. Palaeontographica Abteilung B, 199, 1–89.³⁵⁴Nichols, D. J. & Fleming, R. F. (2002). Palynology and palynostratigraphy of Maastrichtian, Paleocene, and Eocene strata in the Denver Basin, Colorado. Rocky Mountain Geology, 37(2), 135–163. doi:10.2113/gsrocky.37.2.135 Die Zuordnung fossiler Pollen- und Sporenmorphotypen zu ihren Erzeugerpflanzen ist häufig unsicher. Ein Fragezeichen hinter dem Familien- oder Ordnungsnamen kennzeichnet eine wahrscheinliche morphologische Affinität; Angaben ohne Fragezeichen gelten als hinreichend abgesichert. „Unbekannt“ bedeutet, dass sich das Morphotaxon gegenwärtig keiner bestimmten Pflanzengruppe verlässlich zuordnen lässt.

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Forschung und Ausstellung

Diese schiere Anzahl der Fossilien, die entlang der Gestade des Binnenmeeres und schon allein in der Hell Creek Formation gefunden wurden, verblüfft umso mehr, wenn man sich vor Augen führt, dass nur ein Bruchteil der urzeitlichen Lebewesen überhaupt die Chance bekam, als Fossil überliefert zu werden. Und immer noch und immer wieder werden neue Arten aus diesen Lagerstätten beschrieben! Trotz des umfangreichen Fossilberichts ist uns das wahre Ausmaß der dortigen Artenvielfalt also noch gar nicht bekannt, und wird uns wahrscheinlich leider auch niemals vollständig bekannt sein. Wir haben zum Beispiel nur sehr wenige Arthropoden (Gliederfüßer) aus diesen Lagerstätten beschrieben. Heute bilden Insekten den größten Teil der Artenvielfalt eines Ökosystems ab. Da Hell Creek und Lance in einem sehr wasserreichen Lebensraum entstanden, überrascht es, dass wir sowohl von ihnen als auch von den wahrscheinlich zahlreichen Krebstieren noch kaum etwas wissen. Weiter landeinwärts gab es offenbar ausgedehnte Waldgebiete. Aber außer Kohle finden sich dort ebenfalls kaum Fossilien von Tieren. Viele von ihnen, vielleicht auch einige Spezies von Dinosauriern, die in diesen Wäldern lebten, sind also wahrscheinlich nicht bis heute als Fossil erhalten geblieben, sodass wir nie von ihnen erfahren werden.

Weltweit werden etliche Nachbildungen und sogar einige Originalfossilien von vielen dieser interessanten Lebewesen gezeigt, sogar bei uns in Deutschland in allen größeren Museen. Die größte Sammlung von Fossilien aus beiden Formationen wird jedoch im Museum of the Rockies in Bozeman (Montana) aufbewahrt und ausgestellt. Die gezeigten Exemplare stammen aus dem Hell Creek Project, einer Initiative des Museums, der Montana State University, der University of Washington, der University of California in Berkeley, der University of North Dakota und der University of North Carolina, die bereits 1998 begann. 1966 wurde das Hell Creek Fossil Area vom National Park Service als National Natural Landmark ausgewiesen.357Boswell, E. (2007). Paradise in Hell Creek. Montana State University News. 2. April 2007.

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Quellenangaben:

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Weitere Lebensräume: Der hohe Norden Der milde Nordwesten Die Gestade des Binnenmeeres Das westliche Hochland Die Küsten des Südwestens Die geheimnisvollen Küstenwälder Die Nebelwälder Appalachias Die Meere in und um Nordamerika

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Einen Grund, anderen eine Freude zu bereiten, findet man schließlich immer!